импульсы мозга как измерить
Медосмотр: какие секреты раскрывает ЭЭГ?
Медосмотр: какие секреты раскрывает ЭЭГ?
Сущность метода электроэнцефалографии
Ещё в середине 19 века было обнаружено, что электрическая активность нейронов головного мозга регистрируется на поверхности кожи головы. В 1875 году независимо друг от друга английский медик-исследователь Ричард Катон и русский физиолог В.Я. Данилевский в опытах на животных определили наличие слабых токов головного мозга разной частоты, которые регистрируются на поверхности головы. Почти полвека спустя, в 1924 году, немецкий психиатр Ганс Бергер провёл первую электроэнцефалографию (ЭЭГ ). Понадобилось 10 лет, чтобы научное сообщество осознало и признало удивительный факт — возможность исследования тончайших электромагнитных процессов в нервной ткани ЦНС без каких-либо инвазий.
Записаться на прием
Суть электроэнцефалографии:
В силу последней особенности ЭЭГ:
Области исследования в рамках ЭЭГ
Что именно можно изучить с помощью электроэнцефалографии? Примеры:
Среди недостатков ЭЭГ можно обозначить два момента:
Выявляемые с помощью ЭЭГ заболевания
Большинство людей хоть раз в жизни проходили ЭЭГ. И все помнят, как нужно было смотреть на часто мигающую лампочку. Это и есть, своего рода, тест на эпилепсию. У эпилептиков воздействие мерцающего света может привести, например, к генерализованным билатерально-синхронным аритмичным комплексам пик-волны. На графике электрических ритмов это хорошо заметно даже для неспециалиста: относительно равномерная кривая переходит в скачкообразную. Правда, существуют разновидности эпилепсии, не связанные с реакцией на мерцающий свет. Однако ЭЭГ всё равно оказывается достаточно высокоточным методом выявления данной патологии.
Помимо эпилепсии ЭЭГ позволяет выявить:
В этом отношении ЭЭГ может стать и частью психиатрического освидетельствования пациента.
neuromatix про
интерфейс мозг-компьютер
Архивы
Свежие записи
Как Вы можете подключить свой мозг к компьютеру используя мозговые волны.
Данный материал поможет Вам разобраться каким именно образом работают разнообразные нейроустройства предлагаемые нашей компанией.
Прежде всего давайте поговорим о том, как работает наш мозг и что такое мозговые волны. Благодаря исследованиям мы знаем, что человеческий мозг представляет собой колоссальную нейронную сеть.
Наш разум — колоссальная нейронная сеть.
Когда мы мыслим, испытываем разнообразные эмоции и чувства, то специальные клетки, нейроны, взаимодействуют между собой через специальные отростки называемые аксонами. Данного рода взаимодействие имеет электрохимическую природу. Когда взаимодействуют большие группы нейронов(сотни тысяч) единовременно, то в результате электрохимической активности генерируется электрическое поле достаточной мощности для того, чтобы быть зафиксированным с внешней части головы.
Таким образом датчики расположенные в определенных местах головы и прилегающие к коже могут воспринять такого рода информацию. Более того, современные разработки продемонстрировали нам, что для того чтобы получить электроэнцефолографицеский(ЭЭГ) сигнал от головного мозга с медицинской точностью не ниже 96%, достаточно использовать один сухой датчик плотно прилегающий к передней лобной части черепа. Кроме этого используется индифферентный датчик. Такой датчик используется для подключения к так называемой «нулевой точке», то есть к такой части, в которой отсутствует биоэлектрическая активность головного мозга. При работе устройств ЭЭГ «нулевая точка» подключения индифферентного датчика используется для измерения разницы потенциалов с основным, рабочим датчиком. Индифферентный датчик обычно крепится к мочке уха.
На описанном выше принципе работают все нейро-гарнитруры Neurosky, которые мы предлагаем и о работе которых мы говорим. И так теперь нам понятен механизм возникновения электрического поля и механизм получения информации о нем внешними устройствами.
Но какую именно информацию несут нам эти электрические колебания, и как мы ее можем использовать?
Так выглядят типы волн выделенные из общего спектра.
И так мы получаем исходный, так называемый сырой сигнал от головного мозга. Обычно сырой сигнал получается в диапазоне от 0 до 70 Гц. Исследования показали, что в данном сигнале можно выделить определенные диапазоны, которые отражают определенные виды активности головного мозга. Обычно выделяют 5 основных диапазонов, а именно:
Дельта волны : диапазон от 0 до 4 Гц
Тета волны : диапазон от 4 до 8 Гц
Альфа волны: диапазон от 8 до 12 Гц В некоторых программах данный диапазон представляют, как Низкие Альфа(8-10 Гц) и Высокие Альфа(10-12 Гц)
Бета волны: диапазон от 12 до 30 Гц В некоторых программах данный диапазон представляют, как Низкие Бета(12-18 Гц) и Высокие Бета(18-30 Гц)
Гама волны: диапазон от 30 до 70 Гц В некоторых программах данный диапазон представляют, как Низкие Гама(30-50 Гц) и Высокие Гама(50-70 Гц)
Вот как это выглядит в рабочем окне программы записи психологических ЭЭГ сессий MindRec. В верхней левой части экрана представлен сырой(Raw) сигнал. В правой части экрана Вы видите выделенные из общего спектра типы мозговых волн, о которых идет наше повествование.
Как и писалось ранее, исследования показали, что определенные уровни волн соответствующие указанным диапазонам в общем спектре соответствуют определенным видам мозговой активности, а именно:
Дельта волны самые медленные в спектре и обычно ассоциируются с глубоким сном без сновидений. В нормальном состоянии уровень данных волн в сигнале уменьшается, когда человек пытается сфокусироваться. Увеличение уровня дельта активности связано с понижением уровня осознания окружающего пространства и уровнем осознания информации ассоциирующейся с бессознательным. Интересно, что в возрасте 75 лет Дельта волны, как индикаторы глубокого сна, могут быть совершенно не представлены в спектре. Так же интересно, что данные волны доминируют в ЭЭГ детей в возрасте до одного года. В состоянии глубокого сна, который характеризуется высокой Дельта активностью, происходит наиболее эффективное восстановление организма. Так же есть и определенные свойства Дельта волн, которые в данный момент еще не изучены. В частности, некоторые источники утверждают, что Дельта активность свойственна состояниям проявления интуиции, некоторым неосознанным нами проявлениям бессознательного.
Тета волны обычно ассоциируются с состоянием глубокого расслабления, сонливостью, дремотой, состоянием сна у более взрослых детей и взрослых. Так же могут фиксироваться у маленьких детей даже в состоянии бодрствования. Тета активность достаточно высока, когда человек находится в медитативном состоянии или концентрируется на внутреннем мире. Все действия, которые заучены до автоматизма так же характеризуются высокими показателями Тета волн. Например, вождение автомобиля по свободной дороге или принятие душа. Так же данными волнами отображаются состояния вдохновения, неожиданные проявления креативных идей и т.д. Дети имеют склонность к более сильному проявлению Тета активности в спектре.
В нормальных условиях Альфа волны являются проявлением расслабленного состояния сознания для взрослого человека. Так же эти волны на определенном уровне отображают хорошее настроение, состояние внутреннего «уюта». Когда Вы отключаетесь от окружающего, закрываете глаза, позволяете образам самостоятельно появляться в Вашем сознании – наступает Альфа состояние. Альфа волны отражают связь сознания с подсознанием. Тренировка своего сознания на вхождение в Альфа состояние будет очень полезной, как тренинг медитативного состояния, а так же тренинг повседневной стрессоустойчивости. Так же Альфа состояние является весьма желательным для усвоения мозгом нового информационного материала, обучения, для выполнения нестандартных задач, требующих действий по их разработке. Альфа активность может быть увеличена, если Вы закроете глаза, расслабитесь, начнете глубоко дышать. На понижение уровня Альфа волн может повлиять следующее: сосредоточенность на некоторой задаче, внимательность, открытие глаз после релаксации. Крайне важно, чтобы в спектре мозговых волн обычного человека Алфа волны обязательно проявляли свою активность. В таком состоянии человек позитивно смотрит на мир, с легкостью решает креативные задачи. Некоторые исследования показали, что люди, у которых в обычных условиях ЭЭГ выявляет перманентно низки показатели Альфа, склонны к алкоголизму и наркомании.
Волны этого участка спектра в большей степени ассоциируются с релаксацией, состоянием отчуждения от окружающего. Можно сказать, что это в некотором смысле переходное состояние к Тета состоянию.
Волны этого участка спектра в большей степени ассоциируются с состоянием охлаждения тела, состоянием тревоги, состоянием фокусировки. Отражают повышение уровня собранности и ментальную стабильность.
Обратите внимание на приведенный выше пример. В центральной части рабочего экрана программы MindRec расположены индикаторы уровня внимательности(красный) и уровня медитации(синий). В приведенном примере мы видим, что уровень медитации достаточно высок, хотя и не максимален. Посмотрев в правую часть рабочего экрана программы, мы увидим как это отображается в спектре мозговых волн. Обратите внимание, мы видим высокие уровни по Тета волнам, по Низким Алфа. В то же самое время мы видим провалы по уровням тех волн, которые отвечают за прочие проявления мозговой активности, о которых будет написано далее.
Бета волны – это наш ритм бодрствования. Данные волны связаны с активными раздумьями, активным вниманием и сосредоточении на окружающем мире. Бета активность особенно сильна, когда Вы решаете проблемы, судите, принимаете сложные решения. Бета волны так же активно излучаются, когда человек возбужден, взволнован или испуган. При увеличении Бета активности увеличивается эффективность работы мозга, усвоения и обработки им информации. Интересно, что если увеличивается уровень внутренней тревожности, то увеличивается уровень Бета волн в ЭЭГ, в то же самое время, с повышением мышечной активности уровень Бета волн снижается.
Эта часть спектра более свойственна состояниям фокусировки, концентрации, активным размышлениям. Так же более свойственна состоянию физической релаксации при ментальном состоянии тревожности. Низкие Бета волны так же обычно связывают с максимальной производительностью при тренировках атлетов. Так же свойственны решению умственных задач, таких как чтение, математические вычисления и решение проблем.
Волны этой части спектра обычно ассоциируют с бдительностью, настороженностью, взволнованностью, возбуждением. Высокий уровень этих вол отображается в состоянии паники.
Эти волны отражают когнитивные процессы проходящие в сознании. Они отражают консолидацию информации, то есть, переход ее из кратковременной памяти в долговременную. В состоянии преобладания Гамма волн происходят инсайты. Высокие уровни показателей Гамма волн ассоциируются с интеллектуальной деятельностью, проявлениями сострадания, эмпатии и самоконтролем. Так же была выявлена корреляция между Гамма волнами и трансцендентными состояниями сознания. В целом эти волны, как самые быстрые, являются отражением пиковой работы сознания.
Эта часть спектра проявляется при обучении, занятиях и ментальной активности. Хорошо и устойчиво демонстрируемая Гамма активность на частоте 40 Гц является отражением хорошей памяти и высокой эффективности при решении проблем, как детьми, так и взрослыми. Соответственно показано, что низкий уровень волн данного частотного диапазона отражает низкий уровень возможности запоминания информации.
Эта часть спектра связывается с когнитивными задачами, такими, как чтение, слушание, разговор. Низкий уровень волн данной части спектра может быть связан с прекращением когнитивной активности.
На этом изображении приведен интересный пример сочетания мозговых волн, которое распознается, как единовременное состояние высокой концентрации(внимательности) и релаксации. В западной терминологии такое состояние называется Zone.Как видите доминируют Высокие Альфа и Высокие Гамма. Пример приведен из программы Brainwave Vizualizer, которая поставляется в комплекте со всеми нейро-гарнитурами Neurosky Mindwave Mobile.
И так мы разобрались с тем, каким именно образом и какую именно информацию от головного мозга можно получить с помощью нейро-гарнитур и датчиков выпускаемых компанией Neurosky. Теперь рассмотрим то, как и для каких целей это можно использовать. Можно условно выделить несколько направлений использования данной технологии.
1.Для игр и развлечений, для управления программами и устройствами.
2.Для саморазвития, для личных ментальных тренингов, для тренингов по развитию детей, улучшению их успеваемости.
3.Для работы психологов, психологов-консультантов, прочего профессионального использования.
Рассмотрим возможности применения в указанных выше направлениях.
Для игр и развлечений, для управления программами и устройствами.
Как писалось выше, на основе проявляемой волновой активности головного мозга можно сделать выводы о состоянии сознания, об эмоциональном состоянии. При этом, для того чтобы представить полную картину состояния сознания в конкретный текущий момент времени необходимо использовать либо специальные профессиональные программы, либо обратиться за разъяснениями к профессионалу. Однако большинство программ и специализированных процессоров, на основе получаемых данных о мозговых волнах, могут точно определить уровень концентрации, медитации. Могут определить уровень этих состояний и скорость их достижения. Таким образом, любой неподготовленный пользователь такого рода игр и устройств сможет управлять игровым процессом, программой или неким устройством совершенно без предварительной подготовки. То есть мы действительно управляем устройствами и играми силой своей мысли. Рассмотрим как это работает на простом примере игры MindFlex.
В этой игре игрок используя одеваемый на голову обруч с установленными датчиками управляет основным игровым объектом – шариком. Шарик висит в воздухе над игровым полем. Игрок, используя свои уровни медитации и концентрации, управляет высотой шарика, который двигается по игровой площадке с помощью ручного регулятора. Таким образом, для того, чтобы удерживать шарик на определенной высоте в течении определенного времени, игроку требуется поддерживать состояние концентрации и медитации на определенных уровнях в течении определенного времени. Мы концентрируемся – шарик поднимается, мы медитируем – шарик опускается. Чем более ярко выражено состояние, тем выше или ниже шарик. Более того, для того чтобы произвести «мозговой выстрел», то есть произвести выстрел шариком из специальной пушки на игровом поле, необходимо резко достичь максимально высокого уровня концентрации максимально быстро. Такой же принцип используется для большинства игр и игровых программ, работающих на данном принципе. Например, первый в мире игрушечный вертолет управляемый силой мысли Puzzlebox Orbit Helicopter, действует на точно таком же принципе.
Стоит упомянуть, что играя в подобные игры, как физические, так и компьютерные, параллельно происходит и ментальный тренинг. То есть, игрок учится концентрироваться и расслабляться до определенного уровня за определенное время, удерживать достигнутые состояния нужное время. Как мы и писали в начале повествования, рассказывая о мозговых волнах, такого рода работа со своими состояниями крайне полезна для получения навыков владения своим сознанием. То есть, несколько упрощая, скажем, что для того, чтобы, например, шарик в игре MindFlex поднялся в воздух конечно можно и следует думать о том, что мячик должен подняться, концентрироваться на этом процессе. При этом стоит понимать, что шарик будет подниматься в воздух, не потому, что игрок дает ему именно такую мозговую команду, а потому, что он достигает определенного уровня концентрации на этой мысли. Стоит повториться, что большинство игр и игровых программ используют для управления именно эти два основных показателя – концентрация и медитация. Такого рода управляющие команды подходят для использования любым неподготовленным пользователем. Однако если пользователь нейроустройства уже может владеть своим сознанием и его состояниями, то он может использовать игры и программы в которых используется до 4 команд единовременно. Однако стоит заметить, что управление такого рода является достаточно сложным. Так, например, медитативное состояние, как управляющая команда, может быть определено не общим уровнем Тета и Альфа, а отдельно отношениями уровней Тета и Альфа волн друг к другу. Таким образом, в области медитации может быть применено две управляющих команды вместо одной. Конечно, осознанно использовать команды такого рода можно только после определенной подготовки, которую можно провести самостоятельно с использованием программ, о которых мы поговорим далее или с помощью специалиста.
Для саморазвития, для личных ментальных тренингов, для тренингов по развитию детей, улучшению их успеваемости.
Как мы писали выше, мозговые волны отражают определенные состояния нашего сознания. Есть целый ряд программ предлагаемых нашей компанией, которые позволяют получать ЭЭГ головного мозга, раскладывать их по составляющим, видеть анализ состояния сознания. Кроме этого существуют программы, которые позволяют проводить специальные тренинги, направленные на развитие навыков вхождения в определенные состояния сознания. Более того, такие программы указывают для каких целей какого рода тренинги необходимо проводить. Наша компания предлагает такие программы, как Home Of Attention и Focus Pocus. Эти программы разработаны профессиональными психологами, предназначены для простого и доступного использования. Исследования показывают их высокую результативность. Тесты в рабочих коллективах показали, что ощутимые результаты по увеличению эффективности сотрудников наступали уже через 8 дней регулярного использования программ.
Для работы психологов, психологов-консультантов, прочего профессионального использования.
Целый ряд программ разработан специально для работы психологов. Например рассматриваемая выше в примерах программа MindRec может использоваться для записи сессий проводимых психологами. Происходит запись всех электрических сигналов головного мозга, сырого сигнала, уровней медитации и концентрации. Синхронно в программе происходит запись видео и звука с подключенной к компьютеру видео камеры. Обширное меню программы позволяет произвести любые настройки. Например установить частотные фильтры и отслеживать именно те частоты, которые необходимы. Существует множество программ для психологов и разработчиков.
Надеемся, что изложенная выше информация будет Вам полезна для понимания принципов работы предлагаемых нами нейроинтерфейсов.
Ритмы при ЭЭГ — обозначение и расшифровка
Ритмы ЭЭГ – это диагностируемые электрические колебания головного мозга. Различные степени бодрствования сопровождаются изменениями частотного спектра сигналов ЭЭГ.
В зависимости от амплитуды, формы волн, топографии, частотного диапазона и типа реакции различают ритмы электроэнцефалографии.
Основные ритмы ЭЭГ обозначают греческими буквами:
Как работает электроэнцефалография?
Передача сигналов в нервной системе человека осуществляется как химическим (с помощью нейротрансмиттеров), так и электрическим (потенциалы действия) путем. Одиночный потенциал действия или мембранное напряжение одного нейрона являются слишком слабыми, чтобы их было возможно уловить не инвазивными методами диагностики. Однако электроды могут улавливать суммирование синхронно действующих потенциалов действия и сделать колебания электрической активности видимыми.
Существует определенная связь между психическим состоянием человека и волнами ЭЭГ. Отклонения или необычные мозговые волны могут указывать на патологию. Анализом и описанием таких волн занимается невролог.
Электроды измеряют активность тех частей коры головного мозга, которые имеют высокую плотность нервных клеток. Однако ЭЭГ измеряет не только электрический потенциал нервных клеток в головном мозге, но также мышцы головы и кожи. Соответственно, основные ритмы ЭЭГ не отражают точную активность нейронов. Ритмы ЭЭГ и их связь с функциональным состоянием мозга является предметом споров в научной среде.
Дельта-ритмы
Дельта-ритмы ЭЭГ имеют низкую частоту от 0,1 до
Как уловить сигнал мозга? Или как сделать brain controller?
Подскажите или расскажите как делают различного рода brain контроллеры
Очень сильно заинтересовало
А после скажите, что это не впечатляет.
Еще видео о 20 летнем парне который сделал механическую руку в связи с таким шлемом
www.youtube.com/watch?v=6z3ifXIlWdw&list=PLZ-P72hz.
да я тоже так думаю
Да хотел бы для себя
Это хрень скорее всего реагирует лишь на возбуждение определённых участков мозга, которые обычно довольно тихие, ну например, что она полетела, человек должен именно представить, как она взлетает(на самом деле не важно, он должен представить, вообще что угодно), соответственно возбудиться участок мозга, который отвечает за.. хм, который отвечает за способность воображать (думаю гугл вам легко найдёт ответ), далее им бы стоило сделать считыватель направления взгляда, поставить 3 датчика, один в любом месте фиксированный, второй на голове (с возможностью определять не только положение, но и поворот) и один на сому летающую штуку. И много-много кодить, что бы сделать возможность обработки всего потока данных достаточно быстро. Пример, после возбуждения этого участка мозга, даётся старт двигателю, определяется положение всех трёх датчиков и расстояние от них. расстояние фиксируется, далее начинается считывание направление взгляда, соответственно в ту точку и переходит данный аппарат,путь определяется как сфера вокруг датчиком, установленным на человеке, а на телефоне можно менять размер этой сферы. Далее, что бы обрубить управление, нужно к примеру закрыть один глаз на секунду, тогда аппарат просто должен зависнуть на месте, что снова включить ещё раз закрыть глаз на секунду.
Ну вообще получится штука забавная, управление можно конечно сильно доработать и наверно упростить
Мозг, общение нейронов и энергетическая эффективность
По всей видимости, в эволюции сформировались энергетически эффективные механизмы кодирования и передачи информации в мозге. Подпись: «Усердно пытаюсь минимизировать энергозатраты».
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.
Конкурс «био/мол/текст»-2017
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2017.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро».
Происхождение подхода
С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.
Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (
40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (
4—9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) [8], [9]. Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы [6], [9–11].
Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин. Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком. Мелкие светлые крапинки — синаптические контакты между нейронами [12]. Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями [13], [14]. Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.
Что такое интернейроны?
Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].
Интернейроны отличаются способностью генерировать значительно более высокочастотные сигналы, чем другие нейроны. Они также содержат больше митохондрий, главных органелл энергетического метаболизма, «фабрик» по производству АТФ. Последние к тому же содержат большое количество белков цитохром-с оксидазы и цитохрома-с, являющихся ключевыми для метаболизма. Так, интернейроны являются крайне важными и, в то же время, энергозатратными клетками [8], [9], [11], [16].
Работа Леви и Бакстера [6] развивает концепцию «экономии импульсов» Горация Барлоу из Университета Калифорнии (США), который, кстати, является потомком Чарльза Дарвина [17]. Согласно ей, при развитии организма нейроны стремятся работать только с наиболее полезной информацией, фильтруя «лишние» импульсы, ненужную и избыточную информацию. Однако эта концепция не дает удовлетворительных результатов, так как не учитывает метаболические затраты, связанные с нейрональной активностью [6]. Расширенный подход Леви и Бакстера, в котором внимание уделено обоим факторам, оказался более плодотворным [6], [18–20]. И энергозатраты нейронов, и потребность в кодировании только полезной информации являются важными факторами, направляющими эволюцию мозга [6], [21–24]. Поэтому, чтобы лучше разобраться в том, как устроен мозг, стоит рассматривать обе эти характеристики: сколько нейрон передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит.
За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.
Как же работает этот подход?
Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].
Поиск оптимума
Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».
Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.
Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) — сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие [28]. Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).
Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].
Что такое потенциал действия?
ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.
Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.
Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.
Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии [20], [26], [30], [43]. Чем длиннее — тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД — самые эффективные [20].
Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].
Синапс
Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].
Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает. «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала [12], [42], [44–48].
На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.
Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].
Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный [18], [19]. Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов [25]. Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально [18], [19]. Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.
Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) [50]. Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране [38], [50]. Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в). Ярчайший пример — нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи [12], [38], [51]. NMDA-рецепторы (NMDA — от N—methyl-D—aspartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое — так называемое интегрирование синаптических сигналов [14]. Есть еще более медленные метаботропные рецепторы, которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников» для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками. В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу [14].
Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования [50]. А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.
Что еще?
Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.
Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.
При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу [19]. Например, при болезнях Паркинсона [56], Хантингтона [57], Альцгеймера [58–61] происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ [62], [63]. В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции, важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек. Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу — клеточной гибели нейронов.
Еще раз обо всем
В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.
Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.
Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].
В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].
Благодарности
Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.