анаэробы что это такое в организме человека

Anaerovibrio (Анаэробные бактерии)

Анаэробные бактерии (Anaerovibrio) живут в организме человека в желудочно-кишечном тракте. Обитают также в толстой кишке и приносят большую пользу для организма.

Для своей жизнедеятельности этот тип бактерий не нуждается в кислороде. Поэтому живут и размножаются внутри ЖКТ. Кроме организма человека, анаэробные бактерии обитают также в рубце овец и крупного рогатого скота.

Бактерии этого вида необходимы для нормального функционирования организма человека и животных. При недостаточном содержании этих бактерий, нарушается работа различных органов.

Поэтому они привлекают пристальное внимание ученых. Анаэробные бактерии продолжают изучать с помощью современного оборудования. Это открывает из новые свойства и качества.

Какие основные свойства анаэробных бактерий?

В процессе жизнедеятельности анаэробные бактерии производят необходимые для нормальной деятельности организма человека и животных короткоцепочечные жирные кислоты. Кроме этого, они обеспечивают организм необходимым количеством уксусной и пропионовой кислоты.

Анаэробные бактерии входят в обширную группу микроорганизмов, которые играют важную роль в жизнедеятельностиорганизма. Впервые этот термин ввел ученый Луи Пастер, который открыл анаэробы в 1861 году, в процессе маслянокислого брожения. С момента своего открытия анаэробы продолжат изучать.

К какому роду бактерий относятся анаэробы?

Семейство и род анаэробных бактерий меняло свое название. Сначала род анаэробных бактерий относили к семейству Acidaminococcaceae. С развитием науки и знаний о свойствах анаэробных бактерий, это семейство упразднили.

Используя современную классификацию, бактерии этого рода входят в семейство Selenomonadaceae, царство Бактерий. Группа без ранга. В настоящее время к роду анаэробных бактерий ученые относят только один вид под названием Anaerovibrio lipolyticus.

В ранней классификации в род бактерий входил еще один вид. Но современные ученые произвели реклассификацию. В результате бактерии рода Anaerovibrio переименовали в род Anaerosinus.

Свое второе название получили также бактерии вида Anaerovibrio burkinabensis. После дополнительного изучения свойств и особенностей, ученые переименовали этот вид бактерий в род под названием Anaeroarcus.

Эти полезные для жизнедеятельности организма человека бактерии продолжают изучать. Новые методы и технологии позволяют обнаруживать неизвестные ранее свойства.

Источник

Анаэробные организмы

Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путем субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ в присутствии конечного акцептора протонов организмами, осуществляющими окислительное фосфорилирование.

Анаэробы — обширная группа организмов, как микро-, так и макроуровня:

Помимо этого анаэробное окисление глюкозы играет важную роль в работе поперечно-полосатой мускулатуры животных и человека (особенно в состоянии тканевой гипоксии).

Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Анаэробное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов при использовании в качестве конечного акцептора протонов не кислорода, а других веществ (например, нитратов) и относится к процессам энергетического обмена (катаболизм, диссимиляция), которые характеризуются окислением углеводов, липидов и аминокислот до низкомолекулярных соединений.

Содержание

Степень аэробности среды

Для измерения потенциала среды М. Кларк предложил использовать величину pH₂ 0 — отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода. Диапазон [0-42,6] характеризует все степени насыщения водного раствора водородом и кислородом. Аэробы растут при более высоком потенциале 18, факультативные анаэробы 18, а облигатные — при наиболее низком 5. [2]

Классификация анаэробов

Согласно устоявшейся в микробиологии классификации, различают:

До 1991 года в микробиологии выделяли класс капнеистических анаэробов, требовавших пониженной концентрации кислорода и повышенной концентрации углекислоты (Бруцеллы бычьего типа — B. abortus) [2]

Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O₂, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O₂.

Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии

Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O₂ гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. К облигатным анаэробам относятся некоторые бактерии, дрожжи, жгутиковые и инфузории.

Токсичность кислорода и его форм для анаэробных организмов

Аэробные организмы содержат чаще всего три цитохрома, факультативные анаэробы — один или два, облигатные анаэробы не содержат цитохромов.

Дополнительная антиоксидантная защита может обеспечиваться синтезом или накоплением низкомолекулярных антиоксидантов: витамина С, А, E, лимонной и других кислот.

Получение энергии путем субстратного фосфорилирования. Брожение. Гниение.

При этом характерным только для анаэробов является гликолиз, который в зависимости от конечных продуктов реакции разделяют на несколько типов брожению:

В результате расщепления глюкозы расходуется 2 молекулы, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом общий выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД·Н₂. Полученный в ходе реакции пируват утилизируется клеткой по-разному в зависимости от того, какому типу брожения она следует.

Антагонизм брожения и гниения

В процессе эволюции сформировался и закрепился биологический антагонизм бродильной и гнилостной микрофлоры:

Расщепление микроорганизмами углеводов сопровождается значительным снижением pH среды, в то время как расщепление белков и аминокислот — повышением (защелачиванием). Приспособление каждого из организмов к определенной реакции среды играет важнейшую роль в природе и жизни человека, например, благодаря бродильным процессам предотвращается загнивание силоса, заквашенных овощей, молочных продуктов.

Культивирование анаэробных организмов

Культивирование анаэробных организмов в основном является задачей микробиологии.

Сложнее дело обстоит с культивированием анаэробных многоклеточных организмов, поскольку для их культивирования часто необходима специфическая микрофлора, а также определённые концентрации метаболитов. Применяется, например, при исследовании паразитов человеческого организма.

Другим способом выращивания анаэробов(чаще всего микроорганизмов) на питательных средах — добавление содержащих редуцирующие вещества (глюкозу, муравьинокислый натрий и др.), уменьшающие окислительно-восстановительный потенциал.

Общие питательные среды для анаэробных организмов

Для общей среды Вильсона — Блера базой является агар-агар с добавлением глюкозы, сульфита натрия и двуххлористого железа. Клостридии образуют на этой среде колонии чёрного цвета за счет восстановления сульфита до сульфид — аниона, который соединяясь с катионами железа (II) дает соль чёрного цвета. Как правило, черные на этой среде образования колонии, появляются в глубине агарового столбика. [8]

Среда Китта — Тароцци состоит из мясопептонного бульона, 0,5% глюкозы и кусочков печени или мясного фарша для поглощения кислорода из среды. Перед посевом среду прогревают на кипящей водяной бане в течение 20 — 30 минут для удаления воздуха из среды. После посева питательную среду сразу заливают слоем парафина или вазелинового масла для изоляции от доступа кислорода.

Общие методы культивирования для анаэробных организмов

GasPak — система химическим путем обеспечивает постоянство газовой смеси, приемлемой для роста большинства анаэробных микроорганизмов. В герметичном контейнере, в результате реакции воды с таблетками боргидрида натрия и бикарбоната натрия образуется водород и диоксид углерода. Водород затем реагирует с кислородом газовой смеси на палладиевом катализаторе с образованием воды, уже вторично вступающей в реакцию гидролиза боргидрида.

Метод Цейсслера применяется для выделения чистых культур спорообразующих анаэробов. Для этого производят посев на среду Китт-Тароцци, прогревают 20 мин при 80 °C (для уничтожения вегетативной формы), заливают среду вазелиновым маслом и инкубируют 24 ч в термостате. Затем производят посев на сахарно-кровяной агар для получения чистых культур. После 24-часового культивирования интересующие колонии изучаются — их пересеивают на среду Китт-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).

Метод Фортнера — посевы производят на чашку Петри с утолщенным слоем среды, разделённым пополам узкой канавкой, вырезанной в агаре. Одну половину засевают культуру аэробных бактерий, на другую — анаэробных. Края чашки заливают парафином и инкубируют в термостате. Первоначально наблюдают рост аэробной микрофлоры, а затем (после поглощения кислорода) — рост аэробной резко прекращается и начинается рост анаэробной.

Метод Вейнберга используется для получения чистых культур облигатных анаэробов. Культуры, выращенные на среде Китта-Тароцци, переносят в сахарный бульон. Затем одноразовой пастеровской пипеткой материал переносят в узкие пробирки (трубки Виньяля) с сахарным мясо-пептонным агаром, погружая пипетку до дна пробирки. Засеянные пробирки быстро охлаждают, что позволяет фиксировать бактериальный материал в толще затвердевшего агара. Пробирки инкубируют в термостате, а затем изучают выросшие колонии. При обнаружении интересующей колонии на её месте делают распил, материал быстро отбирают и засеивают на среду Китта-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).

Метод Перетца — в расплавленный и охлаждённый сахарный агар-агар вносят культуру бактерий и заливают под стекло, помещённое на пробковых палочках(или фрагментах спичек) в чашку Петри. Метод наименее надежен из всех, но достаточно прост в применении.

Дифференциально — диагностические питательные среды

Среды Гисса: К 1 % пептонной воде добавляют 0,5 % раствор определенного углевода (глюкоза, лактоза, мальтоза, маннит, сахароза и др.) и кислотно-щелочной индикатор Андреде, разливают по пробиркам, в которые помещают поплавок для улавливания газообразных продуктов, образующихся при разложении углеводородов.

Среда Ресселя (Рассела) применяется для изучения биохимических свойств энтеробактерий(шигелл, сальмонелл). Содержит питательный агар-агар, лактозу, глюкозу и индикатор (бромтимоловый синий). Цвет среды травянисто-зелёный. Обычно готовят в пробирках по 5 мл со скошенной поверхностью. Посев осуществляют уколом в глубину столбика и штрихом по скошенной поверхности.

Среда Плоскирева (бактоагар Ж) — дифференциально-диагностическая и селективная среда, поскольку подавляет рост многих микроорганизмов, и способствует росту патогенных бактерий (возбудителей брюшного тифа, паратифов, дизентерии). Лактозоотрицательные бактерии образуют на этой среде бесцветные колонии, а лактозоположительные — красные. В составе среды — агар, лактоза, бриллиантовый зелёный, соли желчных кислот, минеральные соли, индикатор (нейтральный красный).

Висмут-сульфитный агар предназначен для выделения сальмонелл в чистом виде из инфицированного материала. Содержит триптический гидролизат, глюкозу, факторы роста сальмонелл, бриллиантовый зелёный и агар. Дифференциальные свойства среды основаны на способности сальмонелл продуцировать сероводород, на их устойчивости к присутствию сульфида, бриллиантового зелёного и лимоннокислого висмута. Маркируются колонии в чёрный цвет сернистого висмута (методика схожа со средой Вильсона — Блера).

Метаболизм анаэробных организмов

Метаболизм анаэробных организмов имеет несколько различных подгрупп:

Анаэробный энергетический обмен в тканях человека и животных [12]

Некоторые ткани животных и человека отличаются повышенной устойчивостью к гипоксии (особенно мышечная ткань). В обычных условиях синтез АТФ идет аэробным путем, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в состоянии гипоксии, а также при воспалительных реакциях в тканях доминируют анаэробные механизмы регенерации АТФ. В скелетных мышцах выявлены 3 вида анаэробных и только один аэробный путь регенерации АТФ.

К анаэробным относятся:

Необходимо отметить, что прямым следствием гликолиза является критическое снижение рН тканей — ацидоз. Это ведет к снижению эффективного транспорта кислорода гемоглобином, и формирует положительную обратную связь.

Каждый механизм имеет свое время удержания максимальной мощности и оптимум энергообеспечения тканей. Наибольшая мощность и наименьшее время удержания:

Источник

Анаэробная инфекция

Анаэробная инфекция — крайне тяжелый инфекционный процесс, вызываемый анаэробными бактериями, который нередко заканчивается летально. Чаще всего такой тип инфекции развивается в месте тяжелых ранений и больше распространен среди больных сахарным диабетом и атеросклерозом. Почему развивается эта инфекция, как ее избежать и какие здесь возможности лечения — читайте в нашем материале.

Что это такое

Анаэробным инфекционный процесс называют тогда, когда его вызывают анаэробные бактерии. Эти микроорганизмы не нуждаются в кислороде и размножаются только в условиях его дефицита. Так как кислород в ткани приносит артериальная кровь, условием для развития инфекции является нарушение кровоснабжения. Этим можно объяснить, почему болезнь развивается в глубоких размозженных ранах и поражает конечности больных сахарным диабетом и атеросклерозом.

Наличие повреждения тканей является обязательным для анаэробной инфекции, так как только в этом случае микробы смогут преодолеть механические барьеры — кожу и слизистые оболочки.

Чаще всего анаэробная инфекция развивается в конечностях, так как они в наибольшей степени подвержены травматизации. В редких случаях возможно поражение внутренних органов, особенно при повреждении стенки кишечника, так как анаэробы это его обычные его обитатели.

Анаэробный процесс может быть запущен двумя различными типами бактерий — спорообразующими и неспорообразующими. К первым относят род Clostridium, представители которого вызывают газовую гангрену. Ко вторым — множество различных микроорганизмов: Bacteroides, Fusobacterium, Eubacterium, Peptococcus, Proteus и другие. Последние вызывают неклостридиальную анаэробную (гнилостную) инфекцию.

Clostridium perfringens — одни из возможных возбудителей анаэробной инфекции. Источник: PHIL CDC

Несмотря на такое деление, инфекционные процессы, вызываемые этими группами бактерий, имеют много общих черт. Существует, однако, и ряд отличий, о чем речь пойдет далее.

Причины

Для развития инфекции необходимо попадание анаэробов в рану и местное нарушение кровоснабжения, поэтому первоочередной причиной будет раневой процесс. В случае газовой гангрены инфекция часто развивается вследствие загрязнения раны землей. Помимо уличных, бытовых и боевых травм причиной могут стать:

Факторы, которые могут сильно увеличить риск развития инфекции:

Симптомы

Для анаэробной инфекции характерны местные и общие симптомы, причем последние преобладают. Это объясняется большим количеством вырабатываемых анаэробами токсинов, которые попадают в кровь и вызывают сильнейшую интоксикацию. К наиболее характерным общим симптомам относят:

Местные симптомы специфичны и сильно облегчают диагностику, но их количество и выраженность варьируют. Обратим внимание на самые частые из них.

Важно! Обычно указанные симптомы врачи определяют уже в стационаре при проведении обследования по поводу травмы. Самостоятельно можно обратить внимание на повышение температуры, боль и отек после травматизации — в этом случае стоит немедленно вызвать скорую помощь.

Диагностика

Диагностика заболевания чаще всего основана на выявлении характерных симптомов. На проведение сложных длительных лабораторных исследований для уточнения диагноза времени нет — необходимо как можно быстрее начать лечебные мероприятия.

На практике применяют следующие методы диагностики:

Перечисленные исследования неспецифичны и являются диагностическим минимумом при любом поступлении в стационар. Они помогают при дифференциальной диагностике и выявлении сопутствующих заболеваний, а также многое говорят о настоящем состоянии больного. Из специфичных же исследований прибегают к следующим:

Поскольку бактериологические исследования длительны, их результаты становятся известны уже на этапе лечения. Для более быстрой диагностики образцы отделяемого из раны смешивают со специальными реактивами и наблюдают специфичные для разных микробов реакции.

Лечение

Лечение при анаэробной инфекции всегда подразумевает два равнозначных этапа: медикаментозный и хирургический. Остановимся подробно на каждом из них.

Медикаментозная терапия

Медикаментозное лечение направлено на устранение последствий интоксикации и уничтожение микробов. С этой целью используются различные растворы для внутривенного вливания, которые восполняют ионные потери, снижают тромбообразование, способствуют очищению крови от токсинов.

Антибактериальная терапия подразумевает поддержание в крови высоких доз антибиотиков. В лечении неклостридиальной анаэробной инфекции и газовой гангрены эффективно использование различных антибактериальных препаратов, специфичных в отношении соответствующего возбудителя. Этим объясняется ценность бактериологического исследования.

В терапии газовой гангрены также используется лечебная сыворотка в количестве нескольких доз, активная в отношении различных штаммов клостридий. При точной идентификации возбудителя применяют сыворотку, активную в отношении конкретного штамма.

Промедление в лечении может стать плачевным — например, придется ампутировать конечность. Источник: Engelbert Schröpfer, Stephan Rauthe and Thomas Meyer / Wikipedia (Creative Commons Attribution 2.0 Generic license)

Хирургическое лечение

Оперативное вмешательство при анаэробной инфекции обязательно. Объем его зависит от распространенности процесса. Главный принцип хирургического лечения — обеспечение поступления кислорода в место развития инфекции. Для этого производят длинные разрезы, глубина которых зависит от уровня инфекционного поражения.

Так, при поражении лишь подкожной клетчатки достаточно разрезов в пределах этой ткани, при поражении мышц и фасций (своеобразных мышечных футляров из соединительной ткани) — рассекают и их. При этом разрезы оставляют открытыми, промывают и рыхло тампонируют их марлей, смоченной лекарственными препаратами. Явно безжизненные участки тканей иссекают.

Чаще всего бывает, что такого объема вмешательства достаточно, однако при поражении магистральных сосудов и далеко зашедших случаях показано удаление конечности (ампутация) или пораженного органа.

Чтобы улучшить прогноз и уменьшить объем операции прибегают к процедуре гипербарической оксигенации. Больного при этом укладывают в специальную капсулу, в которую подается кислород под высоким давлением.

Последствия запоздалого лечения

При поздних сроках начала лечения наиболее вероятным исходом заболевания становится летальный. Сильнейшая интоксикация быстро расходует защитные возможности организма — резко падает эффективность иммунитета.

Возбудители инфекции попадают в кровоток, способствуя распространению процесса и повреждению всех органов и систем. Развивается полиорганная недостаточность — процесс, при котором органы постепенно перестают выполнять свои функции. Вылечить нарушения такого масштаба практически невозможно.

Прогноз и профилактика

Прогноз зависит в основном от степени распространения инфекции и сроков начала лечения. Если анаэробный процесс развился лишь в подкожной клетчатке (флегмона), то лечение, как правило, не составляет проблем — прогноз благоприятный.

При поражении более глубоко лежащих тканей лечение значительно усложняется, интоксикация всегда более выраженная — прогноз ухудшается, возрастает риск инвалидизации и летального исхода. Возраст и сопутствующие заболевания в этом случае приобретают большое значение для прогноза.

В значительной степени прогноз определяют сроки начала хирургического лечения и качество обработки раны на этапе оказания первичной помощи при ранениях. Важно внимательное отношение хирурга к раневому процессу и скорость принятия решения о проведении оперативного лечения при подозрении на анаэробный процесс.

При подозрении на анаэробную инфекцию возможна ее экстренная профилактика с помощью введения антигангренозной сыворотки. Такая мера имеет смысл при газовой гангрене.

Как можно понять из сказанного, самое главное, что зависит от больного и влияет на исход заболевания — это своевременное обращение за квалифицированной медицинской помощью при получении тяжелых, глубоких травм.

Заключение

Анаэробная инфекция — раневой инфекционный процесс, тяжесть и прогноз которого напрямую зависит от степени поражения тканей. Вызывают его анаэробные бактерии, которые являются частью нормальной микробиоты организма, но становятся причиной инфекционного заболевания в условиях дефицита кислорода. Боль, отек и неприятный запах — характерные симптомы такой инфекции. Болезнь хорошо подвергается лечению на ранних этапах и значительно хуже в далеко зашедших случаях. Однако своевременность обращения за помощью при травме, симптомах анаэробного процесса вкупе с внимательностью хирурга позволяют избежать усугубления инфекции и, как следствие, летального исхода и инвалидизации.

Источник

Обзор анаэробных бактерий (Overview of Anaerobic Bacteria)

, MD, FACP, Charles E. Schmidt College of Medicine, Florida Atlantic University;

, MD, FACP, Wellington Regional Medical Center

Данные бактерии могут быть классифицированы по их потребности в кислороде:

Факультативные анаэробы: аэробный или анаэробный рост при наличии или отсутствии кислорода

Микроаэрофильные анаэробы: требуется низкая концентрация кислорода (обычно 2–10%) и, для многих, высокая концентрация углекислого газа (например, 10%); в анаэробных условиях растут очень плохо

Облигатные анаэробы: не способны к аэробному метаболизму, но в различной степени толерантны к кислороду

Облигатные анаэробы размножаются на участках с низким окислительно-восстановительным потенциалом (например, на некротических, деваскуляризованных тканях). Кислород является токсичным для них. Облигатные анаэробы были классифицированы на основании их толерантности к кислороду:

Строгие анаэробы: выдерживают только ≤ 0,5% кислорода

Умеренные анаэробы: выдерживают от 2 до 8% кислорода

Аэротолерантные анаэробы: переносят атмосферный кислород в течение ограниченного времени

Облигатные анаэробы, которые обычно вызывают инфекцию, могут переносить атмосферный кислород в течение по меньшей мере 8 часов, а часто до 72 часов.

Облигатные анаэробы являются главными компонентами нормальной микрофлоры слизистых оболочек, особенно ротовой полости, нижнего отдела желудочно-кишечного тракта и влагалища; эти анаэробы вызывают заболевание в том случае, когда нарушены нормальные барьеры слизистой оболочки.

Грамотрицательные анаэробы и некоторые из инфекций, которые они вызывают, подразделяются на:

Bacteroides (наиболее распространенные): интраабдоминальные инфекции

Fusobacterium: абсцессы, раневые и респираторные инфекции, инфекционные заболевания ЦНС

Porphyromonas: аспирационная пневмония и периодонтит

Prevotella: внутрибрюшные инфекции и инфекции мягкой ткани

Грамположительные анаэробы и некоторые из инфекций, которые они вызывают, подразделяются на:

ActinomycesАктиномицеты: инфекции головы, шеи, интраабдоминальные и тазовые инфекции, аспирационная пневмония (актиномикоз Актиномикоз Актиномикоз – хроническая очаговая или гематогенная анаэробная инфекция, вызванная Actinomyces israelii и другими видами Actinomyces. Результатами инфекции являются локальный абсцесс с множественными. Прочитайте дополнительные сведения )

Peptostreptococcus: инфекции полости рта, респираторные и интрабдоминальные инфекции

Propionibacterium: инфекции, связанные с инородным телом (например, в шунте цереброспинальной жидкости, протезном суставе или кардиоустройстве)

Анаэробные инфекции, как правило, гноеродные и являются причиной формирования абсцессов и некроза тканей, а иногда септического тромбофлебита, газообразования, или того и другого. Многие анаэробы продуцируют разрушительные для тканей ферменты, так же как и некоторые из когда-либо известных мощнейших паралитических токсинов.

Признаками анаэробной инфекции являются:

Полимикробные результаты по грамокрашиванию или культуре бактерий

Газ в гное или зараженных тканях

Неприятный запах гноя или зараженных тканей

Некротические инфицированные ткани

Место инфекции около слизистой оболочки, для которой характерна анаэробная микрофлора

Обследование

Образцы для исследования на анаэробную культуру должны быть получены путем аспирации или биопсии обычно стерильных локусов. Доставка в лабораторию должна быть быстрой, а при транспортировке должна быть обеспечена бескислородная атмосфера с диоксидом углерода, водородом и азотом. Мазки лучше всего транспортируются в анаэробно стерилизованной, полутвердой среде, такой как транспортная среда Сary-Blair.

Была ли страница полезной?

Также интересно

Компания MSD и Справочники MSD

Компания «Мерк энд Ко. Инкорпорейтед», Кенилворт, Нью-Джерси, США (известная под названием MSD за пределами США и Канады) является мировым лидером в области здравоохранения и работает над оздоровлением мира. От разработки новых терапевтических методов для лечения и профилактики заболеваний — до помощи нуждающимся людям, мы стремимся к улучшению здоровья и благосостояния во всем мире. Справочник был впервые опубликован в 1899 году в качестве общественной инициативы. Теперь этот ценный ресурс приносит пользу в качестве руководства MSD за пределами Северной Америки. Узнайте больше о наших обязательствах в рамках программы Глобальная база медицинских знаний.

Источник