Большинство паукообразных — хищники, только в группе клещей имеется значительное количество видов фитофагов и сапрофагов. Вредных насекомых и растительноядных клещей истребляют хищные и паразитические виды паукообразных, относящиеся к различным отрядам. Отряд скорпионы — Scorpiones. В фауне Палеарктики насчитывается около 100 видов, из них в России — 15, на Украине два вида: полосатый скорпион (Buthus eupeus L.), распространенный в степной и лесостепной зонах, и крымский скорпион (Euscorpius tauriсus L.) — в Крыму. Скорпионы питаются только что схваченной добычей: взрослыми насекомыми, личинками, многоножками, сенокосцами, пауками. Активны в сумеречное и ночное время, днем прячутся под разнообразными укрытиями. Отряд ложноскорпионы — Pseudoscorpiones. На Украине распространен один вид — книжный ложноскорпион (Chelifer canoides L.). Встречается среди книг, в гербариях, энтомологических коллекциях. Питается сеноедами, клещами, подурами, личинками различных насекомых, обитающих в помещениях. Отряд сольпуги, или фаланги, — Solpugides. Сравнительно крупные виды арахнид, достигающие 70 мм длины. Распространены в степных и пустынных районах. На Украине встречается один вид — сольпуга обыкновенная (Galeodes araneoides Pall). Прожорливый хищник, питается насекомыми, многоножками, мокрицами, термитами, пауками. Отряд сенокосцы — Opilines. На Украине наиболее широко распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio L.), обитающий в лесах, на лугах и в помещениях. Питается мелкими членистоногими. Отряд пауки — Araneae. Наиболее многочисленный отряд арахнид, насчитывающий в мировой фауне более 200 тысяч видов. В фауне России известно около 1200 видов. Пауки — прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми. Большое количество видов ведет оседлый образ жизни. Они делают ловчие тенета в виде простых сигнальных нитей, протянутых от устья к лежбищу, где находится хищник, или весьма сложных ловчих сеток. В Украине широко распространены: крестовик обыкновенный (Araneus diadematus Cl.), паук-домовик (Tegenaria domestica Cl.), погребной паук (Segestria senoculata L.), которые уничтожают кровососов — комаров, мошек, москитов, слепней, а также имаго растительных видов двукрылых — долгоножек, звонцов, галлиц, псилид, пестрокрылок.
Арахниды (паукообразные) – отряд членистоногих из подтипа хелицеровых. Название «арахниды» пошло от женского имени Арахна. Девушка была ткачихой, которую разозленные боги превратили в паука. Именно плетение паутины – основная отличительная черта многих пород пауков. Недавно были найдены остатки паутин древних пауков. С помощью специального анализа специалисты вычислили возраст сетей. Сейчас им приблизительно двести сорок миллионов лет. Также были найдены останки древних пауков. Их возраст больше трёхсот шестнадцати миллионов лет. Удивительно, что ценные экземпляры до сих пор сохранились.
Известно, что первые пауки имели восемь лапок. Они вели в основном наземный образ жизни. Их сети далеки от идеала. Паутина первых пауков значительно отличалась от сетей их потомков. Нитки хаотично переплетались, были липкими, грубыми. Насекомые неумело натягивали паутинные ниточки между камнями, растениями, питаясь «соткать полотно». Но это позже. Сначала пауки использовали паутину в качестве защитной оболочки для яиц самки. К тому же, членистоногие не могли в совершенстве управлять собственным организмом. Липкие нитки периодически высовывались из живота. Можно сказать, что сетями насекомые данного вида совсем не пользовались. Добыча еды е предоставляла никакого труда.
Самой выдающееся отличительной чертой современным пауков с их предками было наличие длинного, объемного хвоста. Первые пауки были крошечными. Длина туловища составляла пять миллиметров, хвостик – два.
К сожалению, пока не известно, зачем нужен был хвост. Некоторые ученые предполагают, что данная часть тела вырабатывала паутинные нити другого образца.
Арахниды – самые жуткие и опасные твари той части нашего мира, что скрывается в тени. Для начала они разумны и крайне плотоядны. Очень сильны и прекрасно маскируются.
История их появления ведет нас к той самой Арахне-ткачихе и ее брату Фалангу. В Древней Греции боги не стеснялись шляться среди людей и для последних это, чаще всего, заканчивалось трагически.
Красавица-Арахна была ткачихой, как сказали бы в благословенные советские времена, ударницей. Умница и красавица, она вызвала зависть у Афины, выиграв состязание ткачих. Злобная богиня превратила ее в паука. Брата Фаланга, что пытался защитить сестру, так же превратили.
Так бы и осталась эта история всего лишь одним из горьких мифов, что рассказывают о том, на что способны сильные за счет слабых. Но в средневековье этот миф попался на глаза одному папе римскому, законченному психопату и алхимику.
Путем экспериментов, которые вызвали бы приступ ужаса и тошноты даже у доктора Менгеле, алхимик сумел воссоздать проклятие Афины. Так появились арахниды – пауки размером с человека.
Ничего человеческого в этих тварях не осталось. Они всегда ходят парами, самец чуть меньшего размера и крупная самка. Арахниды покрыты шерстью, которая имеет свойство мимикрии. Потому, пока твари не нападают, они похожи на двух человек: толстую бабу и тощего мужичка. Лапы при этом они складывают попарно, так что в каждой «руке» или «ноге» две лапы.
Показывать эмоции при помощи мимикрирующей шерсти очень тяжело, потому они прикидываются слегка туповатыми и испуганно молчащими колхозниками или забитыми фермерами. Такова их излюбленная тактика.
Как только они находят подходящую жертву – одинокую, которую и искать-то толком не будут, то находят пустынное место и нападают. Мелкие уголовники, бомжи, бездомные дети, одинокие мужчины и женщины. Арахниды любят разнообразить меню, но стараются не лезть на рожон.
К счастью, арахниды стерильны и их очень мало. Но я бы никому не рекомендовал, ходить за мутными колхозниками куда-нибудь на пустырь или заброшенную стройку.
Главная English Биологический кружок ВООП Гостю кружка Планы кружка Экспедиции и выезды Исследовательская работа Программа «Parus» История кружка Контакты кружка Полевой центр Фотогалерея Летопись биостанции Статьи о биостанции Исследовательские работы Учебные программы Полевые практикумы Методические семинары Вебинары Исследовательская работа Проектная деятельность Экспедиции и лагеря Экологические тропы Экологические игры Публикации (статьи) Методические материалы Наглядные определители Карманные определители Определительные таблицы Энциклопедии природы России Компьютерные определители Мобильные определители Учебные фильмы Методические пособия Полевой практикум Природа России Минералы и горные породы Почвы Грибы Лишайники Водоросли Мохообразные Травянистые растения Деревья и кустарники Ягоды и сочные плоды Насекомые-вредители Водные беспозвоночные Дневные бабочки Рыбы Амфибии Рептилии Птицы, гнезда и голоса Млекопитающие и следы Фото растений и животных Систематический каталог Алфавитный каталог Географический каталог Поиск по названию Галерея Природные ландшафты мира Физическая география России Физическая география мира Европа Азия Африка Северная Америка Южная Америка Австралия и Новая Зеландия Антарктика Рефераты о природе География Геология и почвоведение Микология Ботаника Культурные растения Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Водная экология Цитология, анатомия, медицина Общая экология Охрана природы Заповедники России Экологическое образование Экологический словарь Географический словарь Художественная литература Международные программы Общая информация Полевые центры (Великобритания) Международные экспедиции (США) Курс полевого образования (США) Международные контакты Интернет-магазин Карманные определители Цветные таблицы Компьютерные определители Энциклопедии природы Методические пособия Учебные фильмы Комплекты материалов Контакты Гостевая книга Ссылки Партнеры Наши баннеры Карта сайта
Бесплатные экскурсии в музей Пиявки! Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>
АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает! Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>
Зимние учеты птиц России! Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>
Биологический кружок ВООП приглашает! Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>
Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>
Международные дни наблюдений за птицами! Союз охраны птиц России приглашает российских любителей птиц принять участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru Подробнее >>>
Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>
Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>
Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии, приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать в Google Play ), приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore ), карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований», цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии, определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ, или АРАХНИДЫ (ARACHNIDA)
Отличия арахнид от первичноводных хелицеровых обусловлены приспособлениями к жизни на суше.
Строение и функции околоротовых конечностей связаны со способом питания. Подавляющее большинство арахнид хищники, питающиеся живой добычей, главным образом насекомыми. При этом покровы жертвы разрываются и внутрь вводятся пищеварительные соки, которые обладают протеолитическим действием (способностью растворять белки). Затем разжиженное содержимое жертвы всасывается.
Питание полужидкой пищей привело к тому, что у арахнид околоротовые конечности не приобрели характера челюстей в том виде, как у насекомых. Хелицеры (рис. 3: 1) служат для схватывания и разрывания добычи. Они обычно короткие, клешневидные; иногда концевой членик хелицер имеет вид когтя, на конце которого открывается проток ядовитой железы (например, у пауков) (рис. 3: 2), или хелицеры колющие, игловидные (у многих клещей).
Жевательная функция ног у арахнид утрачена, но коксэндиты у примитивных форм частично сохраняются. Ноги, особенно передние, богато оснащены осязательными волосками и наряду со щупальцами педипальп имитируют исчезнувшие усики.
Наибольшее разнообразие наблюдается в строении брюшка (рис. 2).
Степень развития соединительного предполового сегмента различна. У скорпионов, сенокосцев и рицинулей он не выражен, у ложноскорпионов и части клещей он, напротив, развит, как соседние. В обоих случаях брюшко широким основанием примыкает к головогруди. У других арахнид этот сегмент меньше остальных и иногда представлен узким стебельком, подвижно соединяющим головогрудь и брюшко. На этом основании арахнид иногда явно искусственно делят на сидячебрюхих и стебельчатобрюхих. Степень слияния сегментов брюшка различна. Обычно их границы хорошо различимы, но у большинства пауков и клещей границы сегментов исчезают. У многих клещей и головогрудь с брюшком сливаются, в одно целое.
Конечности брюшка у арахнид превращены в легкие (рис. 3: 18) и другие специальные образования. Они имеются только на сегментах мезосомы.
У всех пауков конечности 10 и 11 сегментов превращены в паутинные бородавки (рис. 2: В пб).
У других арахнид легкие исчезают. Иногда на их месте открываются трахеи (рис. 2: Г тт)(сольпуги, сенокосцы), в других случаях трахеи не имеют отношения к легким.
Рудиментами конечностей брюшка являются еще так называемые коксальные органы, имеющиеся на 8-9 сегментах у кенений и части клещей (рис. 2: Д к), у которых на брюшке нет органов дыхания. Они имеют вид маленьких выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, и, по-видимому, служат органами чувств, определяющими влажность (гигрорецепторы). Они приурочены к тазикам ножек и при утрате последних остаются на их месте. У кенений они расположены на брюшке открыто, а у части клещей входят в состав сложного наружного полового аппарата, указывая на участие в его образовании трех пар видоизмененных конечностей 8-10 сегментов. Заметим, что система подобных коксальных органов наиболее полно развита у некоторых многоножек и низших насекомых. Наличие коксальных органов на брюшке кенений и низших клещей указывает на то, что у этих мелких форм легких никогда не было.
Строение наружного скелета арахнид различно и в той или иной мере отражает степень слияния сегментов. Головогрудь защищена сверху твердым щитом, между тазиками ног иногда имеется грудная пластинка (стернум). Тергиты и стерниты брюшка обычно посегментно расчленены. Но у части сенокосцев и многих клещей тергиты срастаются друг с другом и с головогрудным щитом, образуя цельный спинной щит, а иногда к ним примыкает и часть стернитов брюшка, так что тело заковано в панцирь. В других случаях, например у пауков, щиты имеются на головогруди, а брюшко покрыто эластичной кутикулой. Среди низших почвенных и эндопаразитических клещей есть формы с очень тонким покровом, лишенные щитков.
Установлено, что кутикула арахнид имеет особые оптические свойства, она обладает двойным лучепреломлением, т.е. поляризует проходящий через нее свет. Благодаря этому в поляризационном микроскопе определенные элементы покрова светятся в темном поле. Французский исследователь Ф. Гранжан, впервые обнаруживший это явление у клещей, приписывает его наличию в кутикуле хитина особой структуры, названного им актинохитином или лучистым хитином. Распределение актинохитина в скелете закономерно. У одних отрядов он имеется только в толще щитков, у других только в волосках и щетинках, у третьих и там и тут.
Будучи хищниками, арахниды принуждены справляться подчас с сильной добычей. Мускулатура у них хорошо развита, особенно мышцы головогруди, приводящие в движение конечности. Разнообразны железы покровного (гиподермального) происхождения: железы предротовой полости пауков, лобные и анальные железы жгутоногих, пахучие железы сенокосцев и др. К этой же категории относятся ядовитые и паутинные железы. Первые имеются у скорпионов в концевом членике брюшка, у пауков, у которых открываются на крючках хелицер, у ложноскорпионов, некоторых клещей.
Ядовитый аппарат скорпионов и пауков (рис. 3: 2) служит весьма эффективным средством нападения и защиты. Паутинные железы (рис. 3: 21) имеются у ложноскорпионов, некоторых клещей и пауков. У последних они особенно развиты и открываются многочисленными отверстиями на брюшных паутинных бородавках.
Пара срединных (главных) глаз и боковые различаются в деталях строения. Зрительные возможности большинства арахнид ограниченны, они воспринимают вариации освещенности и движение. Лучше других видят сольпуги и бродячие пауки. Среди последних пауки-скакуны обладают предметным зрением, но различают форму на сравнительно близком расстоянии.
Слабое зрение компенсируется осязанием, играющим первостепенную роль в поведении арахнид. На теле и конечностях имеются многочисленные осязательные волоски, к основаниям которых подходят нервные окончания чувствительных клеток. По величине и форме эти волоски у арахнид чрезвычайно разнообразны.
У арахнид имеются и органы химического чувства, обонятельные и вкусовые. Первыми считают так называемые лировидные органы, многочисленные на туловище и конечностях. Это микроскопические щели в кутикуле, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной клетки. Лировидным органам, правда, приписываются и другие функции, в частности механорецепторов, воспринимающих степень натяжения кутикулы. Более сложно устроены обонятельные тарзальные органы на лапках передних ног. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки у пауков.
Нервная система концентрированна. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к тому, что надглоточный ганглий (головной мозг) (рис. 3: 6), иннервирующий у членистоногих эти органы, в той или иной мере объединяется с головогрудной нервной массой. У скорпионов имеется парный надглоточный ганглий, связанный тяжами с подглоточным ганглиозным скоплением, и 7 ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, кроме общей нервной массы, остается один брюшной узел; у большинства арахнид вся нервная цепочка сливается в головогрудную массу.
Задний отдел средней кишки образует клоаку (рис. 3: 12), в которой скопляются экскременты и экскрет выделительных мальпигиевых трубок. Отбросы выводятся через короткую заднюю кишку и анальное отверстие (рис. 3: 13).
В кишечник арахнид в большинстве случаев попадает только жидкая пища, все крупные частички задерживаются фильтрами предротовой полости и глотки.
Будучи прожорливыми хищниками, арахниды способны принимать большое количество пищи и потом долго голодать. Последнее возможно благодаря накоплению питательных веществ в запасной ткани, подобной жировому телу насекомых.
Каждый легочный мешок вдается внутрь от щелевидной стигмы (рис. 4: 1). От его внутренней стенки отходят многочисленные листовидные карманы (рис. 4: 2), сложенные подобно страницам книги. В карманах циркулирует кровь, а между ними проникает воздух. Трахеи (рис. 4: 3) представляют собой трубки, неветвистые или ветвящиеся, которые доставляют воздух непосредственно к органам и тканям. Их стенки образованы продолжением наружного покрова и выстланы кутикулой, обычно имеющей опорные утолщения: трахеи легко изгибаются, и стенки их не спадаются.
Число пар легких, как говорилось, различно, и в ряде случаев они отсутствуют, заменяясь трахеями, а у некоторых мелких форм нет ни легких, ни трахей, и дыхание кожное (кенении, часть клещей). Число трахейных стволов также различно, причем они могут открываться стигмами в разных местах: на сегментах брюшка, по бокам головогруди, у оснований хелицер, что указывает на независимое их происхождение у разных арахнид. В некоторых случаях трахеи занимают место легких (у сольпуг, двулегочных пауков) и, по-видимому, возникли из них, хотя как органы не гомологичны легким. В целом у арахнид трахейная система гораздо менее развита, чем у насекомых, обычно не наблюдается у них и дыхательных сокращений брюшка, которые так характерны для многих насекомых.
Биология размножения паукообразных разнообразна. Наружное оплодотворение, свойственное водным хелицеровым, сменяется на суше внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее различными способами копуляции.
У многих арахнид самец тем или иным способом переносит сперматофор в половое отверстие самки, что чаще делается с помощью хелицер, имеющих для этого особые приспособления. Наконец, у ряда форм сперматофоров нет, и сперма вводится с помощью специальных копулятивных органов. Последние образуются либо в составе собственно наружного полового аппарата, либо для копуляции служат совсем иные органы, например концевые членики щупалец педипальп у самцов пауков, третьей пары ног у рицинулей. Копуляция сопровождается подчас очень сложным брачным поведением партнеров и проявлением целой цепи инстинктов, особенно у пауков.
У некоторых клещей наблюдается партеногенез, т. е. развитие неоплодотворенных яиц. Иногда самцы появляются периодически, а в остальное время развитие партеногенетическое. Есть также формы, у которых самцы вообще неизвестны.
Арахниды в большинстве откладывают яйца, но есть и живородящие формы (часть скорпионов, некоторые клещи и др.).
Плодовитость очень различна. Чаще она составляет несколько сотен яиц, но есть некоторые паразитические клещи, у которых самка откладывает до 30 000 яиц. Обычно яйца откладываются общей кладкой по нескольку десятков или сотен. В течение жизни бывает одна или несколько кладок, что зависит от биологии вида и длительности жизни самки. Среди мелких арахнид есть формы, у которых яйца созревают и откладываются по одному; общая плодовитость при этом обычно невелика.
Яйца арахнид богаты желтком. В связи с этим основные процессы формирования организма протекают в эмбриональный период, и из яйца вылупляется особь, похожая на взрослую, только меньшего размера.
Послезародышевое развитие прямое, без метаморфоза, сопровождается ростом и линьками. Этот тип развития унаследован арахнидами от водных хелицеровых, у которых, как говорилось, произошла эмбрионизация первичного метаморфоза. Только у клещей в связи с малыми размерами и меньшим запасом желтка в яйце послезародышевое развитие представляет своеобразный метаморфоз.
У многих арахнид наблюдается охрана потомства. Самка откладывает яйца в специально вырытую норку и остается при них. У пауков яйца оплетаются паутинным коконом, который, обычно самка охраняет в гнезде или носит при себе. Вылупившиеся молодые особи обычно в первое время не питаются активно, пищей им служит эмбриональный желток, остающийся в кишечнике. Молодь в этот период держится в гнезде или на теле матери (у скорпионов, телифонов, ряда бродячих пауков и др.) и, только перелиняв, переходит к самостоятельной жизни.
По общему характеру жизненного цикла арахниды весьма различны. В этом отношении можно наметить два типа, между которыми имеются переходы.
Один крайний тип представляют крупные паукообразные, живущие по многу лет и периодически размножающиеся. Таковы, например, некоторые тропические скорпионы, жгутоногие, крупные пауки-птицеяды. Среди последних некоторые живут до 20 лет и всю жизнь не теряют способности линять. При этом типе жизненного цикла индивидуальное развитие длительное и половая зрелость достигается после долгого роста. Особи обычно не образуют массовых скоплений, и вообще численность таких форм в природе относительно невелика.
Для большинства арахнид характерен другой, противоположный жизненный тип, который в своих крайних вариантах представлен у многих клещей. Эти мелкие арахниды недолговечны, но зато развиваются очень быстро, причем поколения следуют друг за другом, пока есть подходящие условия. Как только условия становятся неблагоприятными, все активные особи погибают, но остаются покоящиеся яйца или специальные формы (молодые или взрослые), способные переносить неблагоприятные условия (высыхание, низкую температуру, отсутствие пищи и т.п.). При наступлении подходящих условий покоящиеся формы пробуждаются, начинается активная жизнь, размножение, и в короткий срок численность восстанавливается. Этот эфемерный тип жизни, связанный с малыми размерами, высокой скоростью развития и обычно с наличием специальных переживающих стадий, очень характерен для наземных членистоногих вообще, в частности для насекомых. Он, несомненно, есть важнейшее биологическое приспособление к жизни на суше, где условия гораздо более изменчивы, чем в море. Помимо всякого рода случайных изменений среды, при выработке этого жизненного типа сказываются периодические сезонные явления, особенно резкие в умеренном климате. Большинство арахнид, например пауков, подобно многим насекомым, представлено односезонными формами, которые в течение лета успевают проделать одну генерацию. Зимуют обычно яйца или молодь, которая размножается в следующем году. Реже у арахнид бывает 2-3 генерации в год, и только некоторые клещи успевают проделать много генераций.
Так была решена задача перехода арахнид к сухопутной жизни!
Выходя на сушу, арахниды были вынуждены ограничиться влажными местами обитания, в которых и до сего времени живут многие из них. Важнейшим условием выхода на сушу была наземная растительность. Многие нашли приют под ее пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложения растений, органическую подстилку и почву. Выработавшаяся у арахнид способность устраивать логова и норки для себя и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоения суши и позволила выйти из-под покрова влажной растительности.
Прямое освоение открытой дневной поверхности суши, как мы видели, у арахнид явление редкое и связано с выработкой надежной защиты от высыхания, трахейным дыханием, уплотнением покровов (часть сенокосцев и немногие другие). Иными, обходными, способами порывают связь с почвой высшие пауки и клещи. Первые уходят от почвы со своими паутинными устройствами, причем наиболее широко заселяют растительность. Вторые благодаря микроскопическим размерам и разнообразию, достигнутому уже в почве, заселяют буквально все мыслимые места обитания, в том числе растения и животных в качестве их паразитов, а также вторично проникают в водоемы. Не имея крыльев, пауки и клещи проникают и в воздушную среду: молодь пауков на паутине разносится ветром, мелкие клещи поднимаются токами воздуха на огромные высоты, будучи паразитами птиц, совершают с ними дальние перелеты.
Многие ограничения в жизни на суше создались благодаря отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и челюстями и в особенности атрофии сложных глаз. Арахниды были вынуждены пойти по пути совершенствования в основном осязания, имитируя усики конечностями, и ориентации в окружающем мире «на ощупь», что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность охоты бродячего хищника.
Прямое укороченное послезародышевое развитие, связанное с обилием желтка в яйце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные формы метаморфоза, какие свойственны насекомым и открыли перед ними широчайшие возможности приспособления к различным условиям жизни. Только клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми.
Эволюция арахнид. В том, как и в какой степени преодолевались или обходились эти исторически сложившиеся ограничения, отряды арахнид различны. Эволюционные возможности арахнид наглядно обнаруживаются при сопоставлении видового разнообразия и распространения отрядов.
Из общего числа 35 000 видов львиная доля приходится только на пауков (20 000) и клещей (10 000). Из остальных 5000 видов 2500 составляют сенокосцы, 1100 ложноскорпионы, а прочие насчитывают по нескольку сотен или даже всего десятков видов.
Решающее значение в эволюции пауков имела паутина, которая первоначально использовалась для устройства яйцевых коконов и выстилания убежищ, а далее стала применяться и для постройки ловчих сетей.
Обеспечив себя всем необходимым, пауки со своими паутинными приспособлениями проникли во всевозможные места обитания, широко заселили сушу и достигли небывалого расцвета. При довольно стереотипном общем облике высшие тенетные пауки исключительно разнообразны по местам обитания, форме и окраске, конструкциям ловчих сетей и повадкам. По сложности поведения и совершенству инстинктов пауки напоминают насекомых.
Совсем иным путем обошли затруднения клещи. Решающее значение в их эволюции имели микроскопически малые размеры. Прежде всего клещи заселили почву и гниющую растительную подстилку.
В почве, лесной подстилке, скоплениях всевозможных гниющих остатков развился целый мир разнообразнейших клещей, который служил и продолжает служить источником новых форм в их дальнейшей эволюции. Выход из почвы происходил по нескольким направлениям. Одни устремились на растения, другие на животных в качестве паразитов, третьи заселили пресные воды и море.
Разнообразие питания отразилось и при переходе к паразитизму. Грызущие потребители органических остатков дали начало многочисленным паразитам птиц и млекопитающих, питающимся кожей, пером, волосом, кожными выделениями. Хищники, высасывающие мелких членистоногих, перешли к сосанию крови позвоночных. Сосущие растительноядные формы заселили высшие растения.
Как мы говорили, благодаря малым размерам яиц клещи развиваются с метаморфозом. По мере приспособления к новым условиям изменялась не только взрослая форма, но и способы метаморфоза, и это значительно расширило эволюционные возможности. В частности, возникли чрезвычайно быстро размножающиеся формы, способные в кратчайший срок достигать колоссальной численности, выработались специальные переживающие и расселительные стадии и т.п. По разнообразию и обилию в природе клещи превзошли пауков, хотя и уступают им по числу известных видов.
Таким образом, большинство отрядов арахнид оказалось ограниченным в освоении суши, и только пауки и клещи пошли значительно дальше и из бедных поселенцев превратились в завоевателей суши. Пауки и клещи распространены очень широко, от тропиков до полярных стран и высокогорий. Их можно встретить там, где жизнь скудна и почти нет даже насекомых. По численности в природе они не уступают последним.
Не следует, однако, думать, что остальные, меньшие по числу видов отряды более похожи друг на друга. Напротив, каждый из них имеет свои неповторимые особенности и свои варианты приспособлений, вполне обеспечивающие жизнь в присущих ему условиях. Только эти приспособления более частного характера и не ведут к таким грандиозным эволюционным последствиям, как у пауков и клещей.
Разнообразие арахнид. Сравнивая отряды арахнид, можно как-то обрисовать лицо каждого.
По образу жизни и примитивности несколько напоминают скорпионов телифоны и фрины, но эти очень бедные видами отряды более узко приурочены к влажным теплым местам обитания, в основном к тропическим лесам, и отличаются по строению (иное число и положение легких, отсутствие ядовитого аппарата на метасоме и др.). Фрины в то же время имеют настолько много общего с пауками, что их считают беспаутинными родичами последних и называют иначе жгутоногими пауками.
Непосредственные предки большинства отрядов пока не обнаружены. Но в отношении одного отряда, а именно скорпионов, они теперь известны. Ряд ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, связывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами. Иначе говоря, класс Arachnida в его традиционном составе приходится считать искусственным. В связи с этим в последнее время не раз делались попытки сгруппировать отряды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов. Но мнения зоологов расходятся, и работу по упорядочению классификации нельзя считать завершенной.
Как говорилось, большинство отрядов арахнид в качестве четких систематических группировок не вызывает сомнений. Разноречия имеются в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). С первыми обстоит несколько проще. Под жгутоногими понимают три достаточно четко разграниченные, хотя и близкие в некоторых отношениях группы: телифонов, фринов и тартарид. Большинство авторов вполне основательно считает телифонов и фринов самостоятельными отрядами, тартарид одни оставляют в составе телифонов, другие, считают отдельным отрядом.
Гораздо сложнее обстоит дело с клещами. Клещи представляют огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихся по сравнению с другими. До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд Acarina со многими подотрядами и специальными более дробными подразделениями (когортами, фалангами, сериями и т.п.), систематический состав которых различен у разных авторов.
Пока главное внимание исследователей было направлено на изучение отдельных наиболее распространенных групп клещей, особенно паразитических, действительно сильно измененных по сравнению с другими арахнидами, казалось, что по перечисленным признакам клещи сходны между собой и вполне отличимы от других паукообразных. Но со временем стали накапливаться данные о том, что далеко не все клещи так сильно видоизменены. В 30-х годах нашего века французским исследователем Ф. Гранжаном были детально описаны примитивные сегментированные клещи, вполне сравнимые с другими арахнидами. Эти работы привлекли внимание советского зоолога А. А. Захваткина, который в 1941 году в специальном исследовании показал, что отделы тела клещей вполне соответствуют таковым других арахнид, так что первый из упомянутых выше признаков потерял для клещей отличительное значение. Несостоятельным оказался и второй признак: головка, или гнатосома, свойственна не всем клещам, у примитивных форм строение околоротовых конечностей такое же, как у большинства арахнид. Шестиногая личинка была открыта в отряде рицинулей, так что и этот признак потерял для клещей уникальность.
Дальнейшие исследования подтвердили правильность такого деления. Так, было показано, что строение головки (гнатосомы, или, как она теперь называется, гнатемы) различно и что это образование возникло в эволюции каждого отряда клещей независимо, своим особым способом. Исследование эмбрионального развития примитивных клещей показало, что в разных отрядах принципиально различны и способы образования шестиногих личинок, так что этот признак внешнего сходства при более внимательном изучении еще углубил различия.
Совсем иначе предстает разделение клещей на отряды, как только мы от частной и прикладной акарологии обратимся к акарологии общей, задача которой состоит в упорядочении всего огромного материала по клещам, по их строению, развитию, образу жизни, распространению и т.д., и в конечном счете в выяснении происхождения и эволюции клещей. Здесь пути и результаты анализа фактов всецело зависят от того, признаем ли мы клещей единой группой или тремя независимыми отрядами, не более родственными друг другу, чем арахниды вообще.
В первом случае мы вынуждены изучать клещей как таковых, отвлекаясь на первых порах от других арахнид, и главные наши усилия направить на то, чтобы представить себе и по возможности найти исходную прототипическую форму для клещей в целом, проследить, как из этого прототипа возникло все многообразие клещей, а затем установить, каковы родственные отношения этого прототипа с другими отрядами.
Во втором случае поиски единого прототипа клещей становятся бессмысленными. Мы должны изучать отряды клещей порознь и в каждом случае выяснить исходное состояние, пути эволюции каждого отряда и место каждого в общей эволюции арахнид. И весь фактический материал по клещам с полной убедительностью показывает, что единого прототипа клещей, если можно так выразиться, «проклеща», в природе нет и никогда не было. Традиционный подход к клещам как единой группе ничего хорошего не приносит. Достаточно раскрыть общие монографии по клещам, например наиболее известную объемистую сводку немецкого акаролога Г. Фицтума 1943 года, как мы наталкиваемся на груду фактов, бесконечное перечисление несвязуемых вариантов строения, развития, образа жизни и т.д. Попытки же свести эти данные к чему-то единому неизменно приводят к противоречиям, а подчас к таким фантастическим гипотезам, рассматривать которые здесь вряд ли уместно.
Иные результаты дает изучение клещей как трех независимых отрядов. При таком подходе выясняется, что многообразие клещей не хаотично. В пределах отрядов вырисовываются многочисленные естественные ряды форм, представляющие нам пути минувшего эволюционного процесса. Полнота этих рядов, сохранность в современной фауне исходных, переходных и конечных форм, особенно в отряде акариформных клещей, поистине поразительны, и среди членистоногих вряд ли найдутся другие подобные группы, где современное многообразие так наглядно отражает историю.
Сравнительное изучение рядов форм подтверждает и глубокую самобытность отрядов клещей. Ведь если группа организмов едина по происхождению, то по мере того, как мы спускаемся от измененных ее представителей к примитивным, сходство неизменно должно возрастать и все ряды форм сходиться или по крайней мере сближаться. Внутри отрядов именно это и наблюдается: ряды форм сходятся к примитивам. Но при сравнении отрядов клещей друг с другом картина прямо противоположная: чем примитивнее, тем разительнее несходство.
Иными словами, клещи представляют яркий пример конвергенции, т. е. внешнего сближения в эволюции нескольких самостоятельных отрядов арахнид. Степень конвергенции клещей очень велика и объясняется общностью их исторической судьбы, в которой, как мы говорили, решающими были малые размеры. Последние повлекли за собой внешне сходные изменения строения и развития (потеря сегментации, образование головки, своеобразный метаморфоз и др.), а также образа жизни (заселение почвы и других пористых субстратов, выход из почвы в качестве паразитов и т.д.).
Говоря о конвергенции клещей, не следует забывать и другую сторону этого явления. До сих пор мы говорили о разнородности клещей как трех отрядов. Но ведь все они хелицеровые и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергентного сближения отрядов клещей разыгрывались в эволюции на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции. Об этом приходится говорить еще потому, что некоторые ученые, отчаявшись понять своеобразие клещей, вообще отделяют их от паукообразных, что представляет другую крайность в вопросах классификации и абсолютно неприемлемо. Как нельзя соединить клещей в одну группу, так нельзя и выкинуть их из паукообразных!
Словом, клещи явились порядочной загадкой, разрешение которой только теперь, после разделения на отряды, встало на твердую почву. В этом отношении клещи служат прекрасным примером того, как классификация организмов есть не только средство их опознавания, или, как некоторые думают, условное «раскладывание по полочкам», но имеет гораздо более глубокое значение. Будучи сама выводом из некоторой, на первых порах ограниченной, группы фактов, естественная классификация придает правильное направление дальнейшему исследованию, избавляя науку от заблуждений и бесплодной траты времени.
Роль паукообразных в жизни различных биогеоценозов очень значительна. Многие из них истребляют вредных насекомых (например, пауки), другие играют положительную роль в почвообразовательных процессах (например, почвенные клещи), третьи являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (клещи-паразиты, кровососы), четвертые обладают антибиотическими веществами (сенокосцы), которые в перспективе могут быть использованы в медицине.
Некоторые виды представляют интерес для бионики, например механогидравлический способ движения у сенокосцев в настоящее время изучается биониками, с тем, чтобы применить его в технике. Так, разрабатываются проекты создания шагающих автоматов с коленчатыми «ногами», приводимыми в движение на основе сочетания механического и гидравлического принципов. Кроме сенокосцев для биоников интересны также пауки-скакуны, которые способны делать прыжки высотой 10 см при росте паука в 1 см. Эти прыжки совершаются за счет мгновенного повышения кровяного давления в ногах паука. Пока остается неизвестным механизм такого «гипертонического взрыва».
Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные, приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore ), цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные, карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.