есть ли мозги у лягушки
ТОП-10: Удивительные факты о лягушках, доказывающие, что они — фантастические создания
За выпученными глазами и ночным кваканьем лягушек скрываются очаровательные создания. Лягушки и жабы скачут по странной линии жизни. Они могут ездить на буйволе, как на такси, и появляются на сайтах знакомств. На протяжении всей человеческой истории лягушачьи лапки также оставили незабываемые отпечатки, вдохновив создание знаменитых романов или самые ранние тесты на беременность.
Многовековые исследования не смогли изучить глубину возможностей этих земноводных. Им по-прежнему удается удивлять ученых своей способностью переживать удивительные травмы и мутации.
10. У них видно сердце
У лягушек рода Hyalinobatrachium прозрачные животы. Необычный внешний вид принес крошечным амфибиям титул «стеклянных лягушек». У двух видов, обитающих в Центральной и Южной Америке, через прозрачную кожу на груди просвечивают их сердца. В 2017 году был найден третий вид прозрачных лягушек, открыто демонстрирующих свое сердце. Его назвали H. yaku, и эти лягушки были странными. Сам факт того, что сердце видно – уже удивителен, но, кроме того, лягушка H. yaku выглядела иначе, чем другие стеклянные лягушки.
Чтобы различать между собой другие виды стеклянных лягушек, может потребоваться лупа и некоторые умственные заключения, но лягушки H. Yaku, обосновавшиеся на эквадорских деревьях, отличались уникальными зелеными пятнами и характерными песнями. Окраска кожи варьировалась от ярко-зеленой до желто-зеленой. Интересно, что согласно тестам ДНК, эти лягушки не являются близкими родственниками двух других видов стеклянных лягушек, у которых можно видеть сердце.
9. Тысячи лягушек стали объектом браконьерства
Фото: Smithsonian Magazine
Во Франции лягушачьи лапки считаются деликатесом. В некоторых других европейских странах тоже едят конечности этих амфибий. Чтобы удовлетворить спрос, животных импортируют из других мест, таких как Турция. Последняя поставляет в Европу огромное количество лягушек, но также жестко регулирует торговлю.
Чтобы контролировать ситуацию, лягушек могут собирать только определенные люди. У охотников на лягушек должна быть соответствующая лицензия, и они имею право собирать определенные виды амфибий строго в определенное время года. Для браконьеров это слишком много волокиты, поэтому они просто собирают много лягушек и продают за рубеж.
В 2017 году турецкие власти поймали пятерых мужчин, пытавшихся промышлять браконьерством лягушек. Когда их микроавтобус остановили для обычного обыска, правоохранители обнаружили около 7500 обычных водяных лягушек. Браконьеры сознались, и похищенных амфибий выпустили обратно в дикую природу.
8. Лягушка с сайта знакомств Match.com
В Боливии вы можете посетить Музей Естественной истории Альсиде д’Орбиньи (Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny). Внутри это давно существующего музея живет Ромео. Лягушка целыми днями бродит по вольеру и отдыхает в тени. Лягушка относится к виду водяных лягушек Сеуэнкасе (Sehuencas), и в глубине души Ромео очень одинок. Спустя 10 лет романтического кваканья, в 2017 году Ромео сдался. Случилось то, чего больше всего боялись смотрители – он стал последним представителем своего рода. Пока Ромео молчал, ученые продолжали искать ему пару.
Движимые творческим порывом, они открыли для Ромео профиль на сайте Match.com. Благодаря этому, удалось собрать достаточно средств, чтобы исследователи смогли отправиться в боливийский Облачный лес. В прошлом в нем было полно водяных лягушек. Однако они пали жертвами загрязнения, разрушения среды обитания и смертельной грибковой инфекции. Членам экспедиции 2019 года удалось обнаружить пять лягушек Сеуэнкасе. Из них только две оказались самками, но одна идеально подходила Ромео по возрасту. Если у пары не сложатся романтические отношения, их двуногие купидоны попробуют провести экстракорпоральное оплодотворение.
7. У них есть коленные чашечки
На протяжении веков лягушек препарировали и изучали. Тем не менее, вплоть до 2017 года от ученых ускользал один факт. Как оказалось, у маленьких прыгунов есть коленные чашечки. Все это началось с открытия сесамовидных костей. Эти костные структуры встроены в сухожилия над суставами, что, по существу, превращает их в коленные чашечки. Их удалось обнаружить у видов, у которых наличие чашечек не предполагалось, что вдохновило аргентинскую команду исследователей испытать удачу с лягушками.
Удивительно, но им удалось кое-что обнаружить. Внимательный взгляд на 20 видов лягушек показал наличие примитивных «колпачков», пока еще не сесамовидных. Скорее они напоминали скопление хрящей, небольшое и мягкое. Настолько крошечное, что его было трудно разглядеть под микроскопом. Вместо того, чтобы защищать суставы от удара, мягкие «колпачки» могут предназначаться для облегчения постоянного напряжения, в котором находятся лягушачьи колени. Хотя эти примитивные образования не являются коленными чашечками в современном понимании, они предполагают, что самые ранние «колпачки» не эволюционировали вместе с первыми тетраподами, которые ползали по земле. Вместо этого, они появились вместе с земноводными.
6. Благодаря лягушкам хитридиевый грибок распространился по всей планете
Фото: Smithsonian Magazine
В 1988 году стали доступными современные тесты на беременность. Лягушки стали не нужными, и многих выпустили в дикую природу. Глобальное распространение этого вида сделало его хорошим кандидатом для разрушительного грибка, но подтверждение пришло в 2006 году, когда в шпорцевых лягушках в Калифорнии был обнаружен хитридиевый грибок. Большинство из лягушек были здоровы, что дает основание предположить, что вид является первоначальным носителем болезни.
5. Лягушка без легких
Около 30 лет назад ученые наткнулись на лягушку, настолько редкую, что известны были только два экземпляра. Учитывая это, препарировать ее не представлялось возможным. Однако если бы это сделали, то обнаружилась бы удивительная вещь. У лягушки Barbourula kalimantanensis не было легких. В 2008, исследователи отправились на Борнео, чтобы найти больше таких лягушек. К сожалению, крошечные амфибии предпочитали отдаленные джунгли и, что еще хуже, быстрые и замерзающие реки. Один дайвер даже заработал переохлаждение. Но, несмотря на дрожь, удалось найти несколько таких лягушек.
Никто понятия не имел о странной анатомии лягушек, пока несколько из них не вскрыли. Место, обычно занимаемое легкими, в данном случае занимали желудок, селезенка и печень. Также обнаружился загадочный кусок хряща. Самое интересное, что лягушки данного вида поглощали кислород через кожу. Еще одним бонусом было то, насколько они примитивны. Исследователи надеются, что эти лягушки помогут объяснить, почему у древних животных в прошлом исчезали легкие, и каждый раз это происходило исключительно у земноводных.
В северной Турции буйволы бродят по болотам и собирают лягушек. Умные болотные лягушки выяснили, что мохнатые звери привлекают мух. Когда буйвол приближается, амфибии карабкаются на его спину и выслеживают насекомых. Это также избавляет буйволов от раздражающих мух. До того, как исследователи обнаружили это своеобразное сотрудничество между двумя видами, никто не верил, что амфибии могут состоять в партнерских отношениях с крупными млекопитающими. В 2012 году исследователи посетили дельту Кызылырмак (Kizilirmak) в Черном море. В течение недели они зафиксировали 10 разных буйволов, на которых обосновались целые группы лягушек, причем каждая группа насчитывала до 27 особей.
Чтобы убедиться, что это не было одноразовым шоу чудаков, исследователи вернулись на следующий год. Они увидели то же самое. Поскольку оба раза подобное поведение было зафиксировано осенью, когда количество лягушек увеличилось, оно может служить быть новым ответом на интенсивную конкуренцию за еду.
3. Глаза во рту лягушки
Однажды две девочки из Канады обнаружили жабу без глаз. Однако местная журналистка заметила, что после того, как рот жабы открывался, казалось, что она все осознает лучше. Причина данного чуда была удивительной. У животного были глаза, но они были прикреплены к небу во рту. Вероятно, это была макромутация — большое изменение при рождении, а не признак, который медленно развивался в течение нескольких поколений. Хотя для получения такого изменения требуются лишь небольшие генные мутации, таких признаков у жаб никогда раньше не замечалось.
Одной из причин макромутации является паразитарная инфекция. В частности, червь трематода является причиной того, что у земноводных отрастают новые, или деформируются конечности, они также могут отсутствовать. Но скорее всего, причиной было что-то другое. Глазные яблоки лягушки были здоровыми и функциональными, просто располагались не в том месте. Несмотря на странность, эта аномалия не походила не те, которые вызывают черви.
2. Они вдохновили создание Франкенштейна
Фото: geneticliteracyproject.org
Этот факт стал одним из тех, которые вдохновили Мэри Шелли (Mary Shelley) на создание в 1818 году ее готического романа «Франкенштейн». Другой известный писатель того времени, Лорд Байрон, был ее близким другом. Шелли однажды сказала ему: «Возможно, мертвые тела можно будет оживлять, гальваника дала понять, что такое возможно. Можно будет собирать вместе части тела и наделить их жизнью». Именно это и проделал главный герой ее романа, доктор Франкенштейн. Сейчас гальваника ушла в прошлое, но благодаря ей появился роман, ставший классикой. И все это благодаря дергающимся лягушачьим лапкам.
Фото: National Geographic
В 2018 году, исследователи бродили по лесу в Коннектикуте. Их целью был сбор информации о тритонах. Вместо этого они наткнулись на странную жабу. Точнее, эта амфибия продолжала натыкаться на их ноги и на все вокруг. Существо не могло видеть. У него отсутствовала морда. Сначала казалось, что эта мистика. Обнаруженная взрослая американская жаба была совершенно здорова, а страшная рана затянулась старой рубцовой тканью. Как она выжила?
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Привет студент
Головной мозг лягушки
Головной мозг взрослой лягушки помещается в черепной коробке таким образом, что его наиболее широкая часть (зрительные доли) располагается между двумя ушными капсулами, или переднеушными костями. Обычные 5 отделов головного мозга — продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и передний — хорошо заметны только при рассмотрении со спинной стороны. Продолговатый мозг (medulla oblongata = myelencephalon) представляет собой непосредственное продолжение спинного. Его спинная стенка утончена, и перед ней в форме небольшого поперечного валика лежит мозжечок (cerebellum = metencephalon). Средний мозг (mesencephalon) несет на своей спинной поверхности округлые зрительные доли (lobi optici). С нижней стороны средний мозг образует мозговые ножки (реdunсuli cerebri), прикрытые нижним мозговым придатком и воронкой и ограниченные спереди зрительным трактом. Спинная крыша промежуточного мозга (diencephaIon = thalamencephalon) несет надмозговые придатки, а его нижняя поверхность —воронку.
Рис. 1. Головной мозг (а — сверху, б — сбоку, в — снизу). Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 — затылочный полюс полушарий, 2— несимметричный ганглий, 3 — зрительный тракт, 4 — обонятельный нерв, 5 — обонятельные доли, 6— краевая ямка, 7 — стреловидная щель, 8—полушарие переднего мозга, 9 — передний надмозговой придаток, 10 — непарная спайка, 11 — задний надмозговой придаток (эпифиз), 12— промежуточный мозг, 13 — зрительная доля, 14 — мозжечок, 15 — слуховой гребень, 16 — промежуточная бороздка, 17— конечная пластинка, 18 — зрительная хиазма, 19 — воронка, 20 — нижний мозговой придаток (гипофиз), 21 — отхождение группы блуждающего нерва, 22 — нижняя часть полушарий, 23 — пучковая возвышенность, 24 — возвышенность между ножками, 25 — второй спинномозговой нерв.
К последней примыкают зрительная хиазма и нижний мозговой придаток. Границей промежуточного мозга спереди является концевая пластинка (lamina terminalis). Передний мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий (hаеmisрhеriа), разделенных стреловидной щелью (fissurasagittalis) и сросшихся по средней линии обонятельных долей (lobi оlfасtorii). Последние внешне отделены от полушарий краевой ямкой (fovea limbic а). Для завершения первоначальной ориентировки полезно рассмотреть. От обонятельных долей переднего мозга отходят нервы 1 пары. Нервы II пары отходят от боковых стенок промежуточного мозга. Нервы III пары отходят от мозговых ножек среднего мозга. На границе между мозжечком и средним мозгом начинаются нервы IV пары. Все прочие головные нервы (V—X пары) отходят от продолговатого мозга.
Граница продолговатого мозга со спинным может быть приблизительно намечена только с брюшной стороны по отхождению II спинномозгового нерва. Передняя граница продолговатого мозга, напротив, хорошо отмечена со спинной стороны мозжечком, тогда как с брюшной стороны продолговатый мозг незаметно переходит в подмозжечковую область (rеgiо subcerebellaris). На нижней стороне хорошо видно продолжение срединной брюшной щели спинного мозга. Центральный канал спинного мозга расширяется в продолговатом мозгу в IV желудочек (ventriculus quartus). Последний прикрыт сверху тоненькой эпителиальной пластинкой (vellum mеdullаrе), лишенной нервных элементов. Эта пластинка образует массу складок, в которые заходит первичная мягкая мозговая оболочка, богатая кровеносными сосудами, —образуется заднее сосудистое сплетение (tela chorioi dea ventriculi quarti=plexus chorioideus posterior). При препаровке упомянутая эпителиальная пластинка часто удаляется вместе с мозговой оболочкой, и тогда через образовавшуюся «ромбовидную ямку» (fossa rhomboidalis) становится видимым дно IV желудочка, вдоль которого идет центральная бороздка (sulcus centralis).
Рис. 2. Нижний мозговой придаток:
1—третий головной нерв, 2 — передняя доля придатка, 3 — задняя доля придатка.
Рис. 3. Срединный продольный срез через головной мозг молодой лягушки (схема):
1 — конечная пластинка, 2 — передний надмозговой придаток, 3 — поводковая спайка, 4 — задний надмозговой придаток, 5 —- крыша промежуточного мозга, 6 — задняя спайка, 7 — непарный вырост, 8 — желудочек среднего мозга, 9 —заднее четыреххолмие, 10 — мозжечок, 11 —заднее сосудистое сплетение, 12— четвертый мозговой желудочек, 13 — обонятельная доля, 14— остаток невропора, 15 — конечная пласгинка, 16 — переднее сосудистое сплетение, 17 — Монроева щель, 18 — третий мозговой желудочек, 19 — воронка, 20 — передняя доля нижнего мозгового придатка, 21 — задняя доля нижнего мозгового придатка.
Бока этой ямки, стоящие в непосредственном отношении к VIII головному нерву, называют слуховым гребнем (eminentia acustica). От боковых стенок продолговатого мозга берут начало VII, IX и Х нервы.
Рис. 4. Схема основных пучков и путей головного мозга. Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 — луковично-корковой, 2 — корково-спайковый, 3 — обратно изогнутый, 4 — корково-бугровый, 5 — зрительный, 6 — крыше-луковичный, 7 — мозжечково-спинномозговой, 8 — обонятельно-спайковый, 9 — обонятельный, 10 — мозжечково-промежуточный, 11 —луковично-спинной.
Рис. 5. Схематизированные поперечные срезы через продолговатый и спинной мозг: а — через спинной мозг тотчас позади отхождения II спинномозгового нерва, б — через задний конец продолговатого, тотчас перед отхождением II спинномозгового нерва, в — через продолговатый в районе группы блуждающего нерва, г — через продолговатый в районе отхождения VII и VIII нервов, д — не вполне симметричный через продолговатый в районе отхождения V нерва. Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 — спинной пучок, 2 — боковой пучок, 3 — длинный срединный пучок, 4 — изолированный тракт, 5 — ядро спинного рога, 6 — спиннобоковые клетки, 7 — центральное ядро, 8 — срединнобрюшные клетки, 9 — подэпителиальная зона, 10— серое вещество слухового поля, 11— волокнистая масса слухового поля, 12 — периферия серого вещества, 13 — центральное серое вещество, 14 — двигательное ядро X нерва, 15 — наружные дуговидные волокна, 16 — мозжечково-спинномозговой тракт, 17 — двигательное ядро, 18 — брюшное слуховое ядро, 19 — спинное слуховое ядро, 20 — перерезанные волокна слухового поля, 21 — олива, 22 — ответвление слухового поля, 23 — двигательный корешок V нерва, 24 — двигательное ядро V нерва, 25 — зернистый слой мозжечка, 26 — чувствительный корешок V нерва.
Опыты показали, что лягушки, у которых были удалены все части головного мозга, лежащие впереди продолговатого, оставались в живых до 4 месяцев. При покойном сидении они держали конечности не так хорошо, как нормальные. Голова образовывала с телом тупой угол. У оперированных таким образом экземпляров наблюдалось непреодолимое стремление к передвижению. Изредка в ответ на внешнее раздражение наблюдались прыжки, сами же по себе животные только ползали или шагали. За добычей не охотились. Если надрезать и продолговатый мозг, то расстройства становятся тем значительнее, чем ближе к спинному мозгу сделан надрез. Если разрез приближается к началу плечевого сплетения, то двигательная способность передних конечностей все более нарушается, и животное уже полностью лежит на брюхе. Такое животное отвечает на раздражение в районе клоаки сильным ударом задних конечностей, но передние при этом лишь слабо дрожат.
Мозжечок (cerebellum = metencephalon) лягушки представляет собой небольшую, стоящую почти перпендикулярно к поверхности мозга поперечную пластинку, которая опирается на подмозжечковую область (regio subcerebellaris), в свою очередь являющуюся продолжением слухового гребня каждой стороны. Спереди мозжечок отграничен от среднего мозга поперечной складкой (fissura cerebri transversa). Дно этой складки называется передним мозговым парусом (velum mеdullare anterius). Задняя поверхность мозжечка обращена в четвертый желудочек. Подмозжечковая область идет вперед до возвышенности между ножками (eminentia interpeduncularis), а далее кпереди располагается «перешеек» («isthmus»). Общее расположение различных образований в подмозжечковой области и перешейке отвечает таковому продолговатого мозга, тогда как сам мозжечок имеет специфическую структуру. В мозжечке можно различить 6 слоев, следующих, друг за другом: эпителиальный, субэпителиальный зернистый, нервных волокон, передний зернистый, клеток Пуркинье и молекулярный. Назад от мозжечка идет уже упомянутый мозжечково-спинномозговой тракт (tractus сеrebello-spi nalis = spi nocerebellaris), а вперед — мозжечково-промежуточный (tractus cerebello-dience-рhаliсus). После удаления мозжечка положение тела и прыжки подопытных лягушек почти не отличаются от нормальных. Плавание протекает совершенно нормально, но если животное прыгает, то его прыжок оказывается либо слишком большим, либо слишком коротким для достижения цели. Взобравшаяся на край сосуда лягушка нередко остается в таком положении, при котором задняя часть ее тела более или менее перевешивается через край. Нормальная лягушка, напротив, успокаивается только тогда, когда она везде имеет под собой прочную опору.
Средний мозг (mesencephalon) сверху представлен двумя овальными зрительными долями, или «двухолмием» (lobi optici = corpora bigemina). Удаление зрительных долей лягушки вызывает слепоту. Нижнюю часть среднего мозга составляют большие парные массы продольных волокон — мозговые ножки (реdunсuli cerebri), отделенные от предшествующего раздела мозга только возвышенностью между ножками (еminеntia interpeduncularis). Ниже мозговых ножек располагается нижний мозговой придаток. Продолжение полости IV желудочка в средний мозг у высших позвоночных значительно суживается и получает название Сильвиева водопровода. У лягушки же это продолжение довольно обширно, и потому его лучше называть желудочком среднего мозга (ventriculus mesencephali). В нем нетрудно отличить две части —нижнюю и верхнюю. Последняя распадается на три выроста — один непарный (diverticulum imраr), направленный вперед, и два парных (diverticula lоbоrum), идущих в зрительные доли. Непарный вырост располагается над задней спайкой (comissura posterior).
Рис. 6. Схематизированные поперечные срезы через мозжечок; а — срез в районе выхода тройничного нерва, б — не вполне симметричный срез в районе перешейка:
7 — молекулярный слой, 2 — клетки Пуркинье, 3 — зернистый слой, 4 — эпителий, 5 — подэпителиальная зона, 6 — центральное серое вещество, 7 — остаток брюшного рога, 8 — мозжечок, 9 — волокна слухового поля, 10— мозжечково-спинномозговой тракт, 11— срединная бороздка, 12 — подмозжечковая область, 13 — срединный длинный пучок, 14 — задний корешок зрительного нерва, 15 — тракт поперечной спайки, 16 — ганглий перешейка, 17 — зрительная доля, 18 — блоковидный нерв, 19 — возвышенность между ножками.
В то время как в продолговатом мозгу столь много продольных волокон, что различение серого и белого вещества не вызывает затруднений, в переднем мозгу можно говорить только о богатом клетками внутреннем слое и бедном клетками наружном. Средний мозг занимает в этом отношении промежуточное положение, ибо в его нижней части (район мозговых ножек) еще можно назвать бедное клетками наружное вещество «белым». В крыше среднего мозга представителями белого вещества являются более толстый глубокий (stratum medulare profundum) и более тонкий поверхностный (str. mеdulare superficialis) мозговые слои. Вообще крыша среднего мозга достигает большой степени диференцировки, насчитывая до 9, а по некоторым авторам, до 15 слоев (изнутри наружу): эпителий, подэпителиальный зернистый, внутренний молекулярный, средний зернистый, наружный молекулярный, наружный зернистый, глубокий мозговой, промежуточный зернистый и поверхностный мозговой. Первые шесть из этих слоев отвечают понятию центрального серого вещества и составляют вместе богатый клетками внутренний слой. Поверхностный мозговой слой представляет собой продолжение подходящего спереди зрительного тракта (tractus opticus), тогда как глубокий есть продолжение элементов, пришедших из спинного мозга. В задней части верхнего раздела желудочка среднего мозгаимеется парное вздутие, которое некоторые называют задней частью четверохолмия («corpus quadrigeminum post. erius» = ganglion isthmi).
Рис. 7. Схематизированные поперечные срезы через средний мозг; а — через заднюю часть, б — в районе выхода глазодвигательного нерва, в — через переднюю часть:
1 — глубокий мозговой слой, 2 — передний корень зрительного нерва, 3 — задняя часть четверохолмия, 4 — крупные клетки наружного слоя, 5 — задний корень зрительного нерва, 6 — поперечная спайка, 7 — срединный длинный пучок, 8 — ядро глазодвигательного нерва, 9 — промежуточный зернистый слой, 10 — волокна внутреннего слоя, 11 — глазодвигательный нерв, 12— спайка крыши, 13 — эпителий, 14 — подэпителиальный зернистый слой, 15 — средний зернистый слой, 16 — наружный зернистый слой, 17 — глубокий мозговой слой, 18 — промежуточный зернистый слой, 19 — поверхностный мозговой слой, 20 — боковое глубокое ядро, 21— брюшная покрывающая спайка, 22 — спинная покрывающая спайка, 23 — непарный вырост, 24 — задняя спайка, 25 — крупноклеточное ядро, 26 — внесосковый ганглий, 27 — воронка.
Промежуточный мозг (diencephalon) виден только снизу, тогда как со спинной стороны он частично прикрыт соседними участками, а по бокам скрыт волокнами зрительных нервов. Его боковые части (partes subpalliales) переходят впереди в полушария, а между началами последних находится непарная концевая часть (parstеrminаlis), или концевая пластинка (lamina terminalis). На крыше промежуточного мозга находится ряд образований, называемых в совокупности надбугровйми (ерithа-lamus), тогда как образования, располагающиеся с нижней стороны промежуточного мозга, называются подбугровыми (hypothalamus). Соответственно утолщенные боковые стенки именуются зрительными буграми (thаlamiорtiсi). Задние две трети боковых стенок промежуточного мозга одеты волокнами зрительного тракта, расходящимися от перекреста (хиазмы), расположенного снизу. Главная масса этих волокон направляется к зрительным долям, где и распадается на спинной, промежуточный и брюшной корни (radix dorsalis, r. intermedia, r. ventralis). Часть боковых стенок промежуточного мозга, лежащая впереди волокон зрительного тракта, вздута в пучковую возвышенность (prominentia fascicularis). Надбугровыми образованиями являются два непарных надмозговых придатка. Передний надмозговой придаток (paraphysis = nodulus vasculosus) представляет собой небольшой узелок, богато снабженный кровеносными’сосудами. На продольном срезе видно, что основание его вдается в переднюю часть полости мозгового желудочка в виде сосудистого сплетения (plexus chorioideus). Задний надмозговой придаток (epiphysis) имеет вид тонкой нити (pedunculus corporis pinealis), оканчивающейся небольшим тельцем (corpus pineal е) на поверхности черепа. Между основаниями переднего и заднего надмозговых придатков проходит поперек мозга поводковая, или верхняя спайка (соmissura habenularis = c. superior), по бокам которой лежит по небольшому поводковому бугорку (ganglion habenulae). Переходя кподбугровым образованиям, надо отметить, что впереди зрительного перекреста располагается основная часть (pars basаlis) концевой пластинки, а сзади — доля воронки (lоbus infundibularis=pars postchiasmatica hypothalami). Последняя есть результат непарного выроста дна третьего желудочка — воронки (infundibulum). Позади доли воронки находится нижний мозговой придаток (hypophysis = glandula pituitaria), имеющий, однако, совсем другое происхождение (из крыши ротовой полости) и являющийся органом внутренней секреции. Нижний мозговой придаток состоит из двух частей: небольшой трехраздельной передней (раrs anterior) и более крупной задней (pars роstеriоr). На продольном разрезе видно, что впереди зрительного перекреста дно III мозгового желудочка дает зрительную впадину (recessus opticus). Перед этой впадиной поперек продольной оси мозга идут две передних спайки (comissura pallii anterior et comissura anterior). Что касается более тонкой структуры, то и в тех частях промежуточного мозга, которые не находятся в примитивном эпителиальном состоянии, можно различить три слоя: эпителий, богатый клетками внутренний слой (центральное серое вещество) и бедный клетками наружный слой. Часть последнего, пронизанная волокнами зрительного нерва, называется коленчатыми телами (corpora geniculata).
Рис. 8. Схематизированные срезы через промежуточный мозг; а — сзади зрительного перекреста, б — в районе зрительного перекреста, в — в переднем отделе:
1 — ножка заднего надмозгового придатка, 2 — верхняя ограничивающая зона, 3 — нижняя ограничивающая зона, 4 — коленчатое тело, 5 — основной пучок переднего дюзга, 6 — зрительный слой, 7 — срединный пучок переднего мозга, 8 — надвороночный перекрест, 9 — верхняя часть серого слоя, 10 — глубокий мозговой слой, 11 — средняя часть серого слоя, 12 — нижняя часть серого слоя, 13— доля воронки, 14 — поводковая спайка, 15 — поверхностное переднее ядро, 16— нижний слой зрительного перекреста, 17—верхний слой зрительного перекреста, 18 — поводковый узел, 19 — передний надмозговой придаток, 20 — узел перегородки, 21 — боковой желудочек, 22 — третий желудочек, 23 — передняя спайка, 24 — зрительный нерв, 25 — спинное образование мантии, 26 — боковое образование мантии, 27 — срединное образование мантии, 28 — верхняя часть передней спайки, 29 — пучковая возвышенность, 30 — нижняя часть передней спайки, 31 — зрительная впадина, 32 — затылочный полюс, 33 — дуговая щель.
Рис. 9. Схематизированные поперечные срезы через передний мозг; а — в районе Монроевых щелей, б — в задней части полушарий, в — через середину полушарий, г — в средней части обонятельных долей:
1— передний надмозговой придаток, 2 — перегородка, 3 — боковой желудочек, 4 — передняя спайка мантии, 5 — Монроева щель, 6 — зрительный нерв, 7 — основной пучок переднего мозга, 8 — срединный пучок переднего мозга, 9 — дуговая щель, 10 — боковое образование мантии, 11 — срединное образование мантии, 12 — ограничивающая зона, 13 — основной узел, 14 — конечная часть, 15 — зрительная впадина, 16 — промежуточная бороздка, 17 — боковая ограничивающая бороздка, 18 — узел перегородки, 19 — стреловидная щель, 20 — граница мантии и подмантии, 21 — задний корень обонятельного нерва, 22 — поверхностный волокнистый слой, 23 — продолжение бокового желудочка, 24 — зернистый слой, 25 — молекулярный слой, 26 —крупноклеточный слой, 27 — слой клубочков,
Передний, или конечный, мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий и обонятельных долей. Каждое полушарие (hаеmisphaerium) представляется при взгляде сверху овальным телом, несколько суживающимся кпереди. Правое и левое полушария, как уже указывалось, спереди ограничены краевой ямкой (fossa limbiса), а друг от друга отделены стреловидной щелью (fissura sagittalis). При рассматривании сбоку на полушарии можно различить две части: верхнюю выпуклую — мантию (pars superior — p. pallialis = pallium) и нижнюю, или подмантийную (pars inferior = p. subpal lialis = subpallium). Последняя является прямым продолжением нижней и боковых стенок промежуточного мозга. От мантии подмантийную часть отделяет неглубокая боковая ограничивающая бороздка (sulcus limitanslateralis). С внутренней стороны каждого полушария аналогичной границей является дуговая щель (fissura arcuata — sерti). Часть подмантии, расположенная ниже дуговой щели, носит название перегородки (septum).
В задней части срединной поверхности полушарий видна еще одна очень слабая продольная бороздка, идущая ниже дуговой. Отграниченное ими пространство отвечает положению узла перегородки (ganglium mediate septi). Мантия своим задним концом—затылочным полюсом (polus occipitalis) несколько налегает на промежуточный мозг. Внутри каждого полушария находится боковой желудочек (ventriculus haemisphaerii = v. lateralis), сообающийся с II мозговым желудочком посредством межжелудочного отверстия, или Монроевой щели (foramen interventricularе — f. Моnrоi). Начиная от этого отверстия, вдоль внутренней поверхности срединной стенки полушария идет промежуточная бороздка (sulcus intermedius). Спереди она загибается кверху и получает наименование предмантийной (sulcus ргаеpallialis). Разграниченные промежуточной бороздкой части срединной стенки полушария вдаются внутрь бокового желудочка под названием срединного возвышения мантии (еminеntiapallialis medialis) и возвышения перегородки (eminentia septalis), лежащего ниже упомянутой бороздки. Продолжение последней, лежащее впереди предмантийной бороздки, называется заобонятельной возвышенностью (eminentia postolfасtоriа). На поверхности данной возвышенности имеется слабая предкраевая бороздка (sulcus praelimbicus). Наружная (боковая) стенка каждого полушария тоньше, чем срединная, и почти лишена особого рельефа. В стенках полушарий лягушки еще нет той диференцировки, которая наблюдается у вышестоящих форм. В стенках полушарий можно различить два слоя: богатый клетками внутренний и бедный клетками наружный. Отношение этих слоев друг к другу может меняться, и во внутреннем слое местами формируются особые «образования» (fоrmatiо), несколько отличные по своему клеточному строению. Так, например, в мантии различают срединное образование (formatio pallialis medialis), спинное (f. p. dorsaIis) и боковое (f. p. lateralis). В первом из них обнаружено три клеточных типа: большие пирамидальные клетки, клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками и тангенциальные клетки. Подобные элементы встречаются и в спинном образовании мантии, но лежат в нем много теснее. Наконец, боковое образование есть небольшой слой, клетки которого сидят тесно и правильно.
Рис. 10. Срединная стенка левого полушария, видимая благодаря удалению боковой стенки. На. срезе обонятельной доли нанесены клеточные слои:
1 — промежуточная бороздка, 2 — предмантийная бороздка, 3 — заобонятельная возвышенность, 4 — предкраевая бороздка, 5 — обонятельный нерв, б — поверхностный волокнистый слой, 7 — слой клубочков, 5 — крупноклеточный слой, 9 — молекулярный слой, 10 — зернистый слой, 11 — срединная возвышенность мантии, 12 — затылочный полюс, 13 — Монроева щель, 14 — возвышенность перегородки.
Обонятельные доли (lobi olfactoril) примыкают непосредственно к полушариям. Срединные части обеих долей столь тесно срастаются друг с другом, что их самостоятельность может быть установлена либо на поперечном срезе по раздельным продолжениям в них полостей боковых желудочков, либо по слабым продольным бороздкам на их верхней и нижней поверхности — спинной срединной (sujcus medianus dorsalis) и брюшной срединной (sulcus medianus ventralis). Впереди обонятельные доли переходят в обонятельные нервы. Однако каждый из них отходит еще дополнительным, более слабым, задним или боковым корнем от дополнительной обонятельной луковицы (bulbusоlfа-ctorius accessorius). Расположение клеточных слоев обонятельных долей отличается от такового полушарий некоторыми деталями. Утолщенный в ряде мест внутренний слой получает название зернистого (stratum granulosum). Вторжение в обонятельные доли нитей обонятельного нерва приводит к образованию новых слоев (снизу вверх): поверхностного волокнистого (stratumfib-rillare superficiale), слоя клубочков (str. glоmerulоsum) и крупноклеточного (st. magnосellulare).
Главными проводящими путями переднего мозга будут: обратноизогнутый (fasciculus retroflexus), корково-спайковый (f. corti cohabenularis), корково-бугровый (f. соrticothalamicus), обонятельный (tractus olfactorius) обонятельно-спайковый (tr. olfactohabenularis) и луковично-корковый (tr. bulbосоrtiсalis).
Удаление полушарий без повреждения промежуточного мозга не дает заметных расстройств, за исключением утраты обоняния. Лягушки самопроизвольно прыгают с места на место, нормально плавают, а с наступлением холодов прячутся под камни или в землю.
Избегают врага и ловят добычу. Отмечают, что оперированные таким образом лягушки регулярно квакают при поглаживании по спине. Напротив, при одновременном повреждении промежуточного мозга лягушка утрачивает всякую самостоятельность. Не побуждаемая внешним раздражением к передвижению, такая лягушка сидит совершенно неподвижно, пока не высохнет как мумия. Все движения ее сходны с движениями нормальной лягушки, но представляются совершенно машинальными и единообразными. Если погружать такую лягушку в воду, то она не оказывает никакого сопротивления. При полном удалении головного мозга рефлекторная возбудимость повышается (снятие мозгового торможения).
Центральная нервная система лягушки окружена тремя мозговыми оболочками (meningеs). Непосредственно к костям и хрящам прилегает изнутри тонкая надкостница, или надхрящница (реriosteum = «endorachis»). Под ней помещается наполненное лимфой околооболочечное пространство (cavum periduralе), за которым следует крепкая фиброзная твердая оболочка (dura mater). Подфиброзное пространство (cavum subduralе) отделяет последнюю от примитивной мягкой оболочки (рia mater primitivа). При вскрытии полостей, где помещается центральная нервная система, надкостница обычно разрывается, и наблюдателю открывается упомянутое околооболочечное пространство. Мягкая оболочка, несущая кровеносные сосуды, в некоторых местах (брюшная щель, район концевой нити) расщепляется на два листка.
Рис. 11. Места выхода головных нервов. Вид на правую половину черепа изнутри. Римскими цифрами обозначен порядок нервов:
1 — переднеушная кость, 2 — общий- переднеушной узел, 3 — эндолимфатическое отверстие, 4 — переднеушно-затылочный синхондроз, 5 — боковая затылочная кость, 6 — группа блуждающего нерва, 7 — обонятельное отверстие, 8 — обонятельная кость, 9 —симпатический нерв.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ