Извилины головного мозга и их значение

Головной мозг является самым совершенным и наиболее сложным органом человека. Ученым еще не удалось исследовать его до конца и узнать обо всех его особенностях и способностях. Но уже многое о мозге известно, например, доказано, что кора больших полушарий – самая высокоорганизованная его составляющая. Она состоит из множества извилин, каждая из которых выполняет свою функцию. Давайте посмотрим, из чего состоит головной мозг, и какое значение имеют извилины.

Головной мозг состоит из пяти отделов

Состав коры больших полушарий

Исследование коры головного мозга имеет важное значение. Ведь именно благодаря ее наличию человек чувствует, понимает, ориентируется в окружающем мире, испытывает эмоции. У каждого человека строение коры головного мозга уникально. Борозды и извилины, из которых она состоит имеют разные формы и размеры. Бороздами называют углубления, благодаря которым образуются доли коры (лобная, теменная, височная и затылочная). Что понимают под термином «извилины головного мозга»? Так называют выпуклые участки, расположенные между бороздами.

Процесс образования коры в эмбриогенезе

Формирование коры начинается примерно на десятой неделе внутриутробного развития плода. Образуются первичные борозды, которые являются самыми глубокими. Именно они формируют доли коры. Затем появляются вторичные борозды, образующие извилины. За индивидуальность рельефа коры головного мозга отвечают третичные, самые поверхностные борозды. Наиболее интенсивно рельеф формируется с 24 по 38 неделю внутриутробного развития.

Борозды и извилины головного мозга

Рельеф коры индивидуален, но состав одинаков. Так, человеческий мозг включает:

Извилины головного мозга имеют разные размеры и формы. Интересный факт: если расправить все извилины, а их достаточно много в мозге человека, то полученная ткань займет до 22 кв. метров площади. Рассмотрим основные извилины и их функции:

Теперь вы знаете о главных извилинах мозга, и за что они отвечают. Это достаточно сложная и многогранная тема. В рамках одной статьи непросто рассмотреть ее полностью. Однако точно можно сказать, что каждая извилина выполняет важную роль, имеет конкретное значение и является необходимой составляющей коры головного мозга.

Борозды и извилины неразрывно связаны. Борозды ограничивают доли, состоящие из группы извилин. Они же разграничивают отдельные извилины. Мозг имеет сложную структуру, что и позволяет ему выполнять множество важнейших функций.

Извилинам головного мозга нужны тренировки

За все наши действия, чувства, ощущения, эмоции и мыслительный процесс отвечают извилины головного мозга. Их можно и нужно тренировать, как и мышцы тела. Что нужно делать:

И еще один совет напоследок: используйте тренажеры Викиум. Интересные упражнения на память, внимательность, скорость реакции, логические и аналитические задачи – всё это развивает мышление и заставляет извилины работать лучше.

Источник

Извилины височной доли мозга

Согласно классическим представлениям, определенные языковые функции соотносятся с отдельными участками коры, при этом восприятие и воспроизводство речи представляют собой два разных акта. Эту концепцию и в настоящее время удобноприменять в условиях клиники; в честь ученых, которые впервые начали заниматься клиническим изучением языка, ее называют моделью Вернике-Лихтгейма-Гешвинда.

Несмотря на то, что и в настоящее время мы используем в своей работе некоторые компоненты этой модели, к настоящему времени стало понятно, что в основе человеческого языка лежат различные области коры головного мозга (а также подкорковые структуры). Восприятие и воспроизведение речи динамично связаны друг с другом, поэтому, по всей видимости, активность конкретной нейронной цепи определяет то, что происходит в настоящий момент (восприятие или воспроизведение).

а) Центр Брока. В 1861 г. французский патологоанатом Пьер Брока определил, что за «моторный» компонент речи отвечает нижняя лобная извилина левого полушария. Основная часть центра Брока расположена в покрышечной и треугольной частях нижней лобной извилины, которые соответствуют полям Бродмана 44 и 45. (Расположенные рядом поле Бродмана 47 и вентральная часть поля 6 также участвуют в реализации языковых функций.)

При повреждении центра Брока у больного развивается нарушение речи по типу экспрессивной афазии, однако (как будет понятно позднее) все нарушения языковой функции можно назвать экспрессивными. В настоящее время известно, что в пределах центра Брока имеются отдельные функциональные области. Одни из них (и их нейронные связи) отвечают за фонологию (организация и использование звуков в естественных языках), другие — за синтаксис (составление полноценных предложений из отдельных слов и фраз), третьи — за семантику (понимание смысла слов, фраз, предложений и даже более крупных единиц).

Помимо этого, центр Брока и его связи отвечают не только за язык, но и за другие когнитивные функции, например восприятие музыки или внимание. При некоторых условиях внимание человека к определенным компонентам речи увеличивается, при других (например, разговор на шумной вечеринке), напротив, снижается. Благодаря центру Брока человек также может усиливать акцент на определенных компонентах своей речи, делая ее более понятной собеседнику.

Центр Брока отдает волокна к участкам моторной коры, отвечающим за движения языка и мимической мускулатуры. Нейроны центра Брока также регулируют и фокусируют внимание, отвечают за речевое взаимодействие с собеседником (ожидание своей очереди в диалоге, выбор соответствующего тона и манеры речи). Для реализации последней функции центр Брока имеет связи с дорсолатеральной префронтальной (предлобной) корой, передней поясной извилиной, теменной корой. Для того чтобы получить доступ к определенным воспоминаниям (знания) с их фонологическими, синтаксическими и семантическими особенностями, необходимо также взаимодействие с височной и нижней теменной корой.

Учитывая тот факт, что центр Брока выполняет такие различные функции, иногда его называют областью Брока. Наличие у нее различных функциональных ролей, видимо, анатомически обусловлено ее разделением на отдельные части в переднезаднем и дорсовентральном направлениях.

Языковые области Брока и Вернике, дугообразный пучок.

б) Область Вернике. В конце XIX в. немецкий невролог Карл Вернике внес значительный вклад в понимание языковых процессов мозга. Он назвал заднюю часть поля 22 по Бродману в верхней височной извилине «чувствительной областью», которая отвечает за восприятие устной речи. У взрослых повреждения области Вернике приводят к развитию рецептивной афазии.

Верхнюю поверхность области Вернике называют височной площадкой (planum temporale), она расположена в верхней височной извилине, сразу за первичной слуховой корой (извилиной Гешля). Височная площадка отвечает за идентификацию и различение звуков речи в пространстве и времени (фонем; минимальная смыслоразличительная единица языка). Она также участвует в отборе слуховых сигналов, поступающих от левого или правого уха, а ее активность может меняться в зависимости от уровня слухового внимания (на его уровень может влиять и сама височная площадка). (У 65% правшей объем левой слуховой площадки больше, чем правой, однако эта разница не соотносится с тем, что у правшей более чем в 90% случаев за речь отвечает левое полушарие.)

Нарушения развития височной площадки часто встречают при шизофрении, что может играть определенную роль в возникновении слуховых галлюцинаций.

Область Вернике связана с областью Брока посредством ассоциативных волокон дугообразного пучка, который огибает задний конец латеральной борозды в составе подлежащего белого вещества. Методом магнитно-резонансной томографии (МРТ) у человека были также обнаружены дополнительные связи языковых областей с участками коры лобной, височной, теменной и затылочной долей (благодаря методам трассировки можно подозревать о существовании таких путей и у обезьян). Они идут в составе крючковидного пучка, верхнего и нижнего продольного пучков и крайней капсулы.

Существование этих многочисленных связей привело к созданию концепции вентрального и дорсального языковых путей (аналогичных путям обработки зрительной информации). Дорсальный путь отвечает за связь слуха с двигательными функциями, а также за восприятие синтаксически сложных фраз; височная кора связана с зоной Брока (поле 44 по Бродману) и премоторной корой. Вентральный путь отвечает за понимание смысла звуковых сигналов и построение синтаксически сложных фраз; нижние участки лобной коры связаны с затылочной корой, а передние вентральные нижние участки лобной коры — с височной долей.

(А) Повреждение, затрагивающее область Брока.
(Б) Повреждение, затрагивающее область Вернике.
(В) Объем повреждения при кондуктивной афазии.
(Г) Объем повреждения при тотальной афазии.

в) Угловая извилина. Угловую извилину (поле 39) относят к области нижней теменной дольки. Левая угловая извилина получает проекции от нижней части поля 19 (языковая извилина), а отдает волокна к височной площадке. Часто угловую извилину рассматривают как часть области Вернике.

г) Роль правого полушария. Во время обычного разговора усиливается кровоток в верхних отделах височной коры и правого, и левого полушарий. Они отвечают за восприятие и понимание речи на лексическом уровне (словарный состав языка, или вокабуляр). Предполагают также, что правое полушарие может отвечать за мелодические аспекты речи, ее ритм, смысловые ударения и другие нюансы, которые обобщенно называют интонацией (просодия); интонация необходима для передачи эмоциональной и неэмоциональной информации. Нарушения этой сферы языка называют апросодиями; апросодии предложено классифицировать так же, как классифицируют афазии.

Под аффективной просодией понимают эмоциональную окраску речи (например, злоба, радость). Неаффективная просодия передает намерение или отражает цель высказывания (вопрос или утверждение). Апросодией называют состояние, при котором человек не способен понимать или использовать аффективные и неэффективные компоненты языка. Несмотря на то, что чаще всего апросодию встречают при повреждении коры правого полушария, она также может развиваться при повреждении левого полушария или подкорковых структур.

Восстановление речи, если оно вообще происходит, зависит от возраста пациента, а у взрослых пациентов — от степени повреждения. Имеются единичные сообщения о восстановлении почти нормальной речи у праворуких детей 7 лет или младше, которым по поводу тяжелой эпилепсии было произведено удаление левого полушария. Единственным объяснением таких феноменов служит лишь то, что языковые функции, в том числе речь, к моменту операции еще не были локализованы в конкретном полушарии. С помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) удалось обнаружить, что у некоторых взрослых пациентов с поврежденным в результате инсульта левым полушарием повышается активность определенных участков правого полушария, которые начинают выступать в качестве аналогов областей Вернике и Брока.

Однако значительное восстановление языковых функций возможно лишь в том случае, если левая височная площадка, которая через мозолистое тело передает нервные импульсы к правому полушарию, осталась относительно интактной.

Латеральная борозда раскрыта, показана верхняя поверхность височных долей.

д) Восприятие устной речи. На рисунке ниже показано изменение регионарного кровотока, регистрируемое при помощи ПЭТ, во время прослушивания слов («активное восприятие») и случайных последовательностей тонов («пассивное восприятие»). Как и следовало ожидать, простые последовательности тонов активируют первичную слуховую кору (с обеих сторон). Область Вернике слева также становится активной, вероятно, для того, чтобы отсеять эту невербальную информацию и не передавать ее для дальнейшей обработки. Поле 9 лобной доли, предположительно, является частью вышележащей надзорной системы.

Считают, что процесс активного восприятия слов происходит за счет связей, идущих от височной коры к нижней лобной коре, и наоборот. Слушание «начинается» в первичной слуховой коре, когда впервые происходит распознавание слов, которые отличаются от псевдослов своими акустическими свойствами. Область Вернике и прилежащие участки коры отвечают за интерпретацию синтаксиса и семантики, а передние отделы верхней височной извилины по мере построения синтаксически верной фразы извлекают информацию из того, к какой части речи или к какой категории относят то или иное слово. Затем эти сведения «передаются на рассмотрение» в нижние отделы лобной коры (центр Брока), где определяются грамматические отношения между отдельными фразами.

Область Брока отдает проекции обратно к передним участкам верхних отделов височной доли и к задней части верхней височной извилины. Предполагают, что эти связи обеспечивают определенный «вертикальный» контроль за грамматикой и семантикой. В зависимости от содержания поступающей информации могут активироваться и другие участки теменной или височной коры. Если для восприятия информации требуется концентрация внимания, происходит активация дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК) и передней поясной извилины. При восприятии звука собственного голоса становятся активными участки височной доли, отмеченные ранее.

Это необходимо для проведения мета-анализа (анализа post hoc) собственной речи, который позволяет нам отдавать себе отчет об оговорках и ошибках. У больных с так называемой афазией Вернике способность к мета-анализу речи отсутствует.

Несмотря на то, что мы до настоящего времени открываем для себя новые функции, которые выполняют различные участки коры больших полушарий, становится ясно, что современная нейробиология языка более не укладывается в рамки модели Вернике-Лихтгейма- Гешвинда.

Участки головного мозга, в которых усиливается кровоток при прослушивании (А) тонов и (Б) слов.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 23.11.2018

Источник

Магнитно-резонансная томография (МРТ) в Санкт-Петербурге

Запишитесь на МРТ по телефону (812) 493-39-22 или заполните форму

Расписание приема МРТ:

ЦМРТ «Нарвский»
(812) 493-39-22
в четверг прием с 8-00 до 23-00
и воскресенье прием с 8-00 до 23-00
ул. Ивана Черных,29
МРТ аппарат 1,5 Тл

суббота :
ЦМРТ «Старая деревня»
(812) 493-39-22
прием 8-00 до 23-00
ул. Дибуновская,45
МРТ аппарат 1,5 Тл

Прием в “РНХИ им. проф. А.Л. Поленова” прекращен по техническим причинам и
перенесен в ЦМРТ

Локализация патологических очагов в головном мозге по МРТ изображениям

Локализация патологического очага при МРТ головного мозга начинается определения расположения очага по отношению к намёту мозжечка. Поэтому образования выше намёта относятся к супратенториальным, а все что ниже – к инфратенториальным.

МРТ головного мозга. Срединный сагиттальный срез. Намёт мозжечка (стрелка).

МРТ головного мозга. Латеральный сагиттальный срез. Центральная борозда (стрелка).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Центральная борозда (стрелки).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез на уровне крыши боковых желудочков. Центральная борозда (стрелки).

МРТ головного мозга. Границы лобной и теменной долей в аксиальной плоскости.

МРТ головного мозга. Латеральный сагиттальный срез. Сильвиева щель (стрелки).

МРТ головного мозга. Аксиальной срез на уровне III желудочка. Сильвиева щель (стрелки).

МРТ головного мозга. Границы лобной, теменной, височной и затылочной долей на сагиттальном срезе.

Для разграничения теменной доли надо ещё найти теменно-затылочную борозду (sulc. parietooccipitalis). Эта борозда в сагиттальной плоскости прослеживается на срединном и медиальных срезах. Она идёт от поверхности мозга вниз, имеет значительную протяжённость и нередко бывает сегментированной. В поперечной плоскости теменно-затылочная борозда отходит почти перпендикулярно межполушарной щели (рис.36) и даёт много мелких ветвей. Таким образом, границами теменной доли служат с лобной долей – центральная борозда, с затылочной – теменно-затылочная борозда, с височной – Сильвиева щель и верхняя височная борозда (угловая извилина).

МРТ головного мозга. Медиальный сагиттальный срез. Теменно-затылочная борозда (стрелка).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Теменно-затылочная борозда (стрелка).

МРТ головного мозга. Границы теменной доли на медиальном сагиттальном срезе.

Следующая важная разграничительная борозда – коллатеральная (sulc.collateralis). На сагиттальных срезах она видна как нижне-латеральная граница парагиппокампальной извилины, в области полюса височной доли (рис.38). Легче она прослеживается в аксиальной плоскости на срезах на уровне среднего мозга (рис.39). При наклонах аксиальной плоскости срезов назад она видна одновременно с височно-затылочной бороздой. Височно-затылочная борозда (sulc. temporooccipitalis) на латеральных сагиттальных срезах идёт извилисто назад вдоль границы мозга с височной костью и затем загибается наверх (рис.40). На аксиальных срезах на уровне Варолиева моста она расположена в передне-заднем направлении. Таким образом, границей височной доли (рис.41) с лобной и теменной долями служит Сильвиева щель, с затылочной долей – височно-затылочная борозда и коллатеральная борозда.

МРТ головного мозга. Сагиттальный срез. Коллатеральная борозда (стрелка).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Коллатеральная борозда (стрелки).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез на уровне Варолиева моста. Височно-затылочная борозда (стрелки).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез на уровне ножек мозга. Границы височной доли.

Для определения границ затылочной доли все ориентиры у нас уже имеются. Границей с теменной долей служит расположенная медиально теменно-затылочная борозда, с височной долей границей служит расположенная латерально височно-затылочная борозда.

МРТ головного мозга. Корональный срез. Пограничные борозды (SPO – теменно-затылочная борозда, STO – височно-затылочная борозда, SCol – коллатеральная борозда).

МРТ головного мозга. Границы затылочной доли на медиальном сагиттальном срезе.

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Боковые желудочки и подкорковые ядра (NC- хвостатое ядро, NL – чечевицеобразное ядро, Th – зрительный бугор). Инфратенториально расположены части ствола мозга (нижняя часть среднего мозга, мост и продолговатый мозг) и мозжечок.

Средний мозг только частично занимает супратенториальное пространство, значительная его часть проходит сквозь отверстие в намете в заднюю черепну. ямку. Всегда хорошо видны парные ножки мозга и крыши (tectum) сзади. Крыша среднего мозга лежит кзади от водопровода и состоит из пластины четверохолмия.

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Тройничные нервы (стрелка).

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Слуховой нерв.

МРТ головного мозга. Аксиальный срез. Мозжечок (CV- червь мозжечка, CH – полушарие мозжечка).

МРТ в СПБ, проводимое нами, всегда четко указывает локализацию очага в заключении, что необходимо для сопоставления с клиникой и решения вопроса о возможности и объеме операции.

Источник

Островковая доля

Последние нейровизуализационные исследования островковой доли привели к возрождению интереса к роли этой области в условиях нормы и в развитии патологии. В этой статье авторы приводят краткую информацию об анатомических и гистологических особенностях островковой доли человеческого мозга. Далее описываются физиологические функции островка и подчеркивается его участие в патогенезе психиатрических и неврологических расстройств, которое долгое время недооценивалось. В заключение авторы предлагают различные методики, которые позволят лучше изучить роль островковой доли в рамках как фундаментальной, так и клинической нейробиологии.

Глоссарий

Агранулярная область (коры): зона неокортекса с относительно неразличимыми слоями II и III и отсутствием слоя IV.

Центральная исполнительная сеть: система нейронов головного мозга, включающая дорсолатеральную префронтальную кору и заднюю теменную кору, которые отвечают за когнитивные функции высокого порядка, такие как внимание и рабочая память.

Когнитивные ресурсы: набор психических способностей и ресурсов, относящихся к познавательной деятельности (внимание, память, рабочая память, мышление и т.д.).

Сеть пассивной работы мозга: система нейронов, включающая вентромедиальную префронтальную кору и заднюю поясную кору, отвечающих за такие процессы самовосприятия, как обработка автобиографической памяти и самонаблюдение.

Анализ причинности Грейнджера: подход для изучения причинных взаимодействий между активностью нейронов в последовательных сериях сканирования фМРТ. В основе анализа причинности лежит свойство причин предшествовать следствиям. Тонкий статистическо-прогностический анализ позволяет ответ на вопрос о причинно-следственной связи между активацией разных областей.

Гранулярная область (коры): регион неокортекса с шестью слоями, включающими хорошо выраженный слой IV, который содержит много звездчатых гранулярных нейронов, получающих таламокортикальные афференты.

Валентности (значения стимулов): положительные (привлекающие) или отрицательные (отталкивающие) ценности стимулов, лежащие в основе определенного поведения. Например, ожидание удовольствия от таких конкретных типов поведения, таких как потребление пищи или утоление жажды будет иметь положительное значение стимула.

Интероцепция: ощущение и интеграция автономных, гормональных, висцеральных и иммунологических сигналов, связанных с поддержанием гомеостаза, которые совместно дают информацию о физиологическом состоянии организма. Прогрессия нейрональной обработки от задней дольки островка к передней представляется следующим образом: задняя долька островка отвечает за первичные (объективные) проекции интероцептивных сигналов, в то время как передняя осуществляет их вторичную репрезентацию и интеграцию с эмоциональными, когнитивными и мотивационными сигналами.

Нейрональная проекция состояния организма: процесс топографического отображения состояния организма в ЦНС, особенно в верхней части ствола мозга и коре больших полушарий, включая островковую долю. Например, реакции организма, вызванные тепловыми и висцеральными стимулами, отображаются в областях островка. Изменения в этих областях постоянно отслеживаются и регулируются с целью поддержания физиологических параметров организма в рамках оптимальных значений.

Сеть приоритетных стимулов: система нейронов головного мозга, включающая переднюю дольку островка и переднюю поясную кору, отвечающая за выявление значимых стимулов и координацию когнитивных ресурсов, таких как внимание и рабочая память, между центральной исполнительной сетью и сетью пассивного режима работы мозга.

Я: осознанное восприятие собственного существования. Субъективные ощущения, наложенные на постоянно обновляющуюся информацию об объективном состоянии организма, позволяют осознавать свое физическое “Я”.

Субъективные ощущения: осознанные ощущения состояний тела, вызываемые внутренними сигналами (например, жажда, одышка, недостаток кислорода, прикосновение, зуд, стимуляция полового члена, сексуальное возбуждение, прохлада, тепло, физическая нагрузка, сердцебиение, дегустация вина, растяжение мочевого пузыря, желудка и т.д.)

Тренды

Введение: время уделить внимание островковой доле

Впервые островковая доля человеческого мозга была описана как «островок» коры Иоганном Христианом Рейлем в 1796 году (insula с латинского — остров). С тех пор островок был на долгое время позабыт. Интерес к нему вернулся в 1994 году, когда Антонио Дамасио сформулировал “гипотезу соматического маркера”, которая гласит, что рациональное мышление неотделимо от чувств и эмоций, являющихся отражением состояния организма [1]. Недавние исследования по нейровизуализации человеческого мозга указали на значение островковой доли во многих заболеваниях этого органа [2, 3]. Цель данной статьи — пролить свет на роль островковой доли, и особенно связь нарушений работы островка с психиатрическими и неврологическими расстройствами. Для достижения этой цели авторы кратко описывают анатомические и гистологические особенности островковой доли человека. Затем внимание акцентируется на физиологических функциях островка и его роли в патологиях. В конце предлагаются многообещающие стратегии, с помощью которых удастся лучше выяснить роль островка в норме и патологии функционирования мозга.

Анатомия и гистология островковой доли у человека

Островковая кора расположена у человека билатерально — в глубине латеральной (Сильвиевой) борозды, отделяющей височную долю от теменной и лобной долей, на дне латеральной ямки большого мозга (Рис. 1) [4]. Упрощенно островковую кору можно разделить на переднюю и заднюю дольки, при этом каждый отдел имеет свои цитоархитектонические особенности, свою конфигурацию связей и, следовательно, выполняет разные функции 5. Задние, гранулярные (см. глоссарий) регионы островка, в дополнение к афферентации от ассоциативных зон лобных, затылочных и височных долей, получают восходящие сенсорные сигналы от спинного мозга и ствола мозга через таламус. Таким образом, в этих регионах интегрируются соматосенсорные, вестибулярные и моторные сигналы. Передние (агранулярные) регионы имеют реципрокные связи с такими лимбическими структурами, как кора передней поясной извилины, вентромедиальная префронтальная кора, миндалины и вентральная часть стриатума. Передняя долька островка принимает участие в интеграции информации, поступающей от висцеральных и других автономных систем, в эмоциональные, когнитивные и мотивационные компоненты высшей нервной деятельности.

Передняя область островка относится к наиболее дифференцированным регионам неокортекса человека относительно других приматов [8]. Функционально и анатомически эта зона тесно связана с передней частью поясной извилины и, потому переднюю часть островка можно условно считать “чувствительной областью лимбической системы”, связанной с передней поясной извилиной — “двигательной областью лимбической системы” [9, 10]. Интересно, что передняя часть островка значительно походит на переднюю поясную кору особым строением 5 слоя пирамидных нейронов, а именно высокой плотностью веретенообразных нейронов, называемых нейронами фон Экономо [11]. Хотя функция нейронов фон Экономо в этой области пока точно не установлена, имеются веские доказательства того, что эти нейроны с аксонами большого диаметра участвуют в усилении быстрой, долговременной интеграции информации [12].

Физиологические функции островковой доли человека

Бесчисленное количество сенсорных функций островковой коры объединяются понятием “интероцепция” [13]. Интероцепция — это нейрональное представление (проекция) параметров организма, важных для поддержания гомеостаза. Считается, что интероцепция постепенно усложняется по мере движения сигналов в каудо-ростральном направлении [14]: сначала первичные (объективные) сигналы поступают в заднюю дольку островка, где происходит обработка сенсорных стимулов низкого порядка. Затем эта информация передается в переднюю область островка, где эти, уже вторичные, сигналы интегрируются с эмоциональными, когнитивными и мотивационными сигналами, собранными от других корковых и подкорковых областей, таких как миндалина, передняя часть поясной извилины, дорсолатеральная префронтальная кора и вентральная часть стриатума (Рис. 2).

Передняя часть островка играет ключевую роль в поддержании субъективных ощущений [15]. Хорошо известно, что первичные сигналы от рецепторов различных органов чувств проецируются на специфичные участки первичной сенсорной коры, как, например, в первичной зрительной коре [16]. Точно так же и задняя область островка является первичной сенсорной корой для первичных интероцептивных сигналов, и для каждого из таких сигналов в пределах задней области островка есть свой специфический участок [13, 17]. Важно, что такое каудо-ростральное переключение сигналов позволяет осознанно воспринимать интероцептивные сигналы (Благодаря тому, что объективные сигналы от интероцепторов интегрируются с информацией о субъективных параметрах психики. — прим. ред.) [14], поэтому передняя часть островка является нейрональной проекцией субъективных ощущений 15. Возникающие в островке субъективные ощущения могут также быть восприятием своего “я”: ряд исследователей предполагают, что интероцептивное представительство в передней части островка обеспечивает нашу осведомленность о параметрах тела как чувствующих (разумных) существ, что в итоге может являться основой самоосознания [10, 14, 18].

Было показано, что островок играет важную роль в формировании сознания [19, 20]. Имеется ряд свидетельств, указывающих, что ощущения, возникающие при участии островка, влияют на сознание [20, 21]: они определяют относительную значимость (салиентность) компетентных стимулов, в результате чего для этих стимулов задается приоритет выделения когнитивных ресурсов. Мы обращаем внимание и запоминаем яркие события, связанные с чувствами радости и печали, удовольствия и боли [22, 23]. Ощущения также влияют на процессы формирования умозаключений и закрепления убеждений [22]. В целом, передняя область островка выделяет значимую информацию, опираясь на субъективные ощущения, и потому помогает когнитивным процессам выбрать информацию для дальнейшей обработки [20, 21].

Островок также играет важную роль в формировании мотивации, особенно в эксплицитной мотивации [24, 25]. Эксплицитная мотивация представляет из себя сознательное, субъективное желание изменения поведения, в то время как имплицитная мотивация подразумевает неосознанное переключение поведения. Исследования сходятся в выводах, что островок определяет валентность стимулов на основе субъективных ощущений, вызываемыми этими стимулами 25. Поощряющие стимулы вызывают чувство удовольствия, что. в свою очередь, приводит к возникновению стремления к соответствующим действиям, в то время как отталкивающие стимулы вызывают боль, что создает чувство отвращения и задает избегающее поведение. В этом контексте ощущения, возникающие в островке, опосредуют поведение человека [22].

Необходимость динамического взаимодействия ощущений с поведением и мотивацией объясняет уникальное анатомическое положение переднего островка. Передняя долька островка играет ключевую роль в формировании субъективных ощущений. Кроме того, она связана с дорсолатеральной и вентромедиальной областями префронтальной коры. Недавние исследования показали, что значимая информация от переднего островка собирается в дорсолатеральной префронтальной коре, в результате чего осуществляется контроль внимания и рабочей памяти [20], в то время как вентромедиальная префронтальная кора на основе субъективных ощущений получает из переднего островка информацию о результатах предыдущего опыта поведения с учетом текущей ситуации, а затем устанавливает цели для принятия решений о дальнейших действиях [27, 28].

Все эти функции, выполняемые передним островком, весьма похожи на те, что выполняются миндалиной. Миндалина сама по себе играет ключевую роль в процессе обработки эмоций, однако функционал островка и амигдалы все-таки несколько различается: работа миндалины связана с автоматическими (имплицитными) ответными реакциями, в то время как передняя долька островка отвечает за субъективный (эксплицитный) опыт (т.е. субъективные ощущения) [22]. Поэтому миндалина относится к системе импульсивных ответов, а передний островок — к аналитической [29]. Таким образом, кроме выполнения функций центра интероцепции, передняя долька островка также является “коммутатором” в регуляции когнитивных процессов и мотивации.

Патогенетическая роль островка в психиатрических расстройствах и неврологических заболеваниях

Формируя поведение человека, ощущения динамически взаимодействуют с сознанием и мотивацией; дисфункция этих взаимодействий лежит в основе многих психических расстройств. Действительно, недавние обширные мета-анализы исследований по структурной и функциональной визуализации ЦНС подтвердили, что островок является тем самым “общим ядром”, которое поражается при многих нарушениях психики [2, 3]. В ходе геномных исследований ученые узнали о высокой полигенности психических расстройств [30]. Более того, эти исследования продемонстрировали и плейотропность генетических факторов риска, что несколько пошатнуло позиции существующих диагностических классификаций с точки зрения их биологической корректности. Хотя традиционный подход к классификации все еще применим в клинической практике, где высоко ценятся быстрота и надежность, в области нейробиологии обретает все большую важность понимание расстройств психики в контексте функций, связанных с соответствующими нейронными сетями головного мозга [31]. Как было сказано выше, островок играет роль в обработке субъективных ощущений и эмоций. Кроме того, он обеспечивает целостность когнитивных и мотивационных процессов, связывая между собой ответственные за их формирование области префронтальной коры: соответственно, дорсолатеральную и вентромедиальную. Поэтому нарушение работы островка отражается не только в аспекте эмоций, но также оказывает влияние на когнитивные и мотивационные процессы при широком спектре психиатрических расстройств. При некоторых психиатрических расстройствах дисфункция островка приводит к искажению субъективных ощущений.

Структурные исследования (нейровизуализация при помощи воксельной морфометрии) показали значительное снижение объема серого вещества островковой доли у пациентов с большим депрессивным расстройством [32, 33]. В исследованиях с визуализацией при помощи фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии) было установлено, что активность островка существенно повышается при обработке эмоций [34, 35], в то время как при большом депрессивном расстройстве активность островка при парадигме состояния покоя (Отсутствии задания. — прим. перев.) снижается [36, 37]. Структурные и функциональные отклонения островка, включая изменение путей развития и уменьшение объема серого вещества, наблюдаются и у пациентов с биполярным расстройством. 40. В то же время, каких-либо специфических изменений на фМРТ при биполярном расстройстве не выявлено [41, 42]. Помимо аффективных расстройств, неадекватная обработка островком субъективных ощущений может лежать в основе развития многих других психиатрических расстройств, сопровождающихся нарушениями в эмоциональной сфере. Например, структурный и функциональный дефицит островковой доли связан с тревожными расстройствами [43, 44], нарушениями эмоциональной обработки при шизофрении [45], отклонениями обработки таких социальных эмоций, как эмпатия к боли, при психопатиях [46] и с искаженным восприятием собственного тела при нервной анорексии [47]. Патологические изменения островка также вовлечены в неврологические заболевания: при болезни Гентингтона и рассеянном склерозе происходят нарушения обработки мимики [48], при болезни Альцгеймера утрачивается чувство собственного Я [49]. Дисфункция островка также лежит в основе когнитивных нарушений при широком спектре психических расстройств.

Функциональная визуализация с использованием анализа причинности Грейнджера показала снижение силы причинных влияний сети приоритетных стимулов островка на центральную исполнительную сеть и сеть пассивного режима работы мозга у пациентов с шизофренией [50, 51]. Островок опосредует динамическое переключение между центральной исполнительной сетью и сетью пассивного режима работы, при возникновении приоритетного стимула облегчая доступ к когнитивным ресурсам, таким как внимание и рабочая память [20]. Таким образом, изменение силы связей в этих сетях лежит в основе когнитивного нарушения, возникающего при некоторых формах шизофрении [51]. Гипофункция островковой сети также обнаружена у пациентов с расстройствами аутистического спектра [52], что может укладываться в концепцию общности генетических и биологических факторов риска расстройств аутистического спектра и некоторых форм шизофрении [53]. Патология островка также вносит вклад в закрепление ложных убеждений при возникновении бредовых идей [54, 55].

Дисфункция островка лежит в основе дефицита мотивации, например, при наркотической зависимости. Ряд мета-анализов исследований по функциональной визуализации показали, что сигналы, связанные с наркотиком, вызывают всплеск активности в островке у зависимых индивидов [56, 57]. Опираясь на физиологическую роль островка в мотивации, о которой говорилось выше, весьма вероятно, что ощущения удовольствия, связанные с наркотиком, могут влиять на мотивационную значимость стимулов, связанных с наркотиком, что в свою очередь, будет влиять на принятие решений. Дефицит мотивации у пациентов с ангедонией также может быть связан с дисфункцией островковой доли. Новые данные говорят о том, что наблюдающийся у пациентов с ангедонией дефицит решительности, может быть связан со структурными и функциональными изменениями островка [58, 59]. На молекулярном уровне была обнаружена корреляция между силой дофаминергического ответа в островке (билатерально) и готовностью тратить силы на получение вознаграждения [60, 61].

На пути к лучшему пониманию физиологической и патологической роли островка

Исследования по визуализации головного мозга у людей дали представление о физиологических функциях островковой доли и ее роли в развитии патологии. Однако гораздо труднее сделать вывод о причинно-следственных связях между различными явлениями с помощью одной только нейровизуализации. Данные, получаемые при визуализации мозга человека, ограничены как в пространственном, так и во временном разрешениях. Кроме того, физиологические основы функциональной нейровизуализации (например, BOLD-сигнал — изменение уровня МР-сигнала при локальном изменении степени оксигенации крови), изучены лишь частично. Чтобы преодолеть эти ограничения, требуется приложить значительные усилия по статистической обработке нейровизуализационных данных. Например, анализ причинности по Грейнджеру может оказаться полезным для изучения причинно-следственных связей, которые существуют в нервных сетях [62]. Кроме того, последние достижения в технологиях неинвазивной стимуляции мозга, такие, как транскраниальная магнитная стимуляция, могут помочь ученым изучить новые свойства и связи островка, не нарушая этические нормы проведения исследований [63].

Исследования на животных предоставляют прекрасную возможность изучить причинные роли островка путем экстраполяции наблюдений, полученных при исследованиях людей. Кроме того, эксперименты на животных полезны для преодоления пространственных и временных ограничений относительно исследований по визуализации мозга, проводимых на людях. Знание сравнительной функциональной анатомии важно для правильной адаптации наблюдений животных на людей. Учитывая сходную цитоархитектонику и совокупность связей, можно говорить о некоторой степени гомологичности островков человека и грызунов [64, 65]. Эксперименты на животных позволяют нам выявлять причинные связи благодаря возможности проводить прямые инвазивные вмешательства на мозге, не нарушая основные этические нормы, характерные для исследований человека.

Последние технологические достижения доклинических исследований на мышах позволили нейробиологам формировать сложную картину архитектуры нейронных сетей и их активности в различных поведенческих ситуациях. Прежде всего, благодаря технологиям генетической модификации, таким как специфичное мечение клеток нейронных сетей при помощи Cre-рекомбинации [66], стала возможной высокоточная анатомическая и генетическая идентификация звеньев и связей нейронных сетей. Затем анатомические и генетические “координаты” элементов и связей нейронных сетей могут быть сопоставлены с данными их активности и/или изменением их активности в определенных ситуациях. Это позволит составить полную картину функций нейронных сетей относительно поведения. На сегодняшний день доступны такие инструменты по определению представительства функций в головном мозге, как визуализация активности нейронов in vivo у мышей в условиях свободного поведения при помощи миниатюрных микроскопов для регистрации активности [67], и опто-/хемогенетические подходы для управления активностью нейронов [68, 69] (Рис. 3, главный рисунок). Клинически определяемые молекулярные маркеры биологических сетей, поражаемых заболеваниями, могут быть обнаружены с использованием современных методик, таких как секвенирование нового поколения и анализ одиночных клеток [70, 71]. Затем патофизиологические роли этих маркеров в возникновении психических расстройств могут быть изучены на нескольких уровнях: клеточном, на уровне нейронных сетей, физиологическом и поведенческом, — при помощи релевантных животных моделей, таких как трансгенные и нокаут/нокин мутантные мыши. Суммируя вышесказанное, авторы возлагают большие надежды на применение трансляционных и обратно-трансляционных подходов для правильной интерпретации данных клинических и доклинических исследований и достижения полного понимания структуры и функций островковой доли (см. Нерешенные Вопросы).

Новые технологии неинвазивной стимуляции мозга и активная статистическая обработка данных визуализации могут помочь в изучении функционала островка, сохранив этические принципы исследований на людях. Ввиду схожей цитоархитектоники и связей островка у грызунов и человека, можно утверждать об определенной гомологичности этой области у разных видов.
Эксперименты на грызунах позволяют производить инвазивные вмешательства на мозге, что позволит еще лучше понять устройство островковой доли.

Последние технологические достижения в экспериментальных исследованиях с использованием мышей позволяют получать сложную картину архитектуры нейронных цепей и их активности в определенных поведенческих ситуациях. Анатомически и генетически верную идентификацию элементов нервных сетей можно проверить при помощи измерения их активности или же путем вмешательства в активность клеток в соответствующих ситуациях. Активное применение трансляции и обратной трансляции между клиническими и доклиническими исследованиями может улучшить понимание причинной роли островка в высшей нервной деятельности на всех уровнях — от генов, молекул, клеток и нейронных цепей до физиологии и поведения.

Сокращения: ППК — передняя поясная кора; ПДО — передняя долька островка, ЦИС — центральная исполнительная сеть, ДЛПФК — дорсолатеральная префронтальная кора, СПРМ — сеть пассивного режима работы мозга, ЗПК — задняя поясная кора, ЗТК — задняя теменная кора, СПС — сеть приоритетных стимулов, ВМФПК — вентромедиальная префронтальная кора.

Нерешенные вопросы

Источник