База́льные я́дра (также база́льные га́нглии, лат. nuclei basales) — несколько скоплений серого вещества, расположенных в белом веществе латеральнее таламуса на уровне основания полушарий конечного мозга. Базальные ядра входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Традиционно в состав базальных ядер включались полосатое тело (лат. corpus striatum), в свою очередь состоящее из хвостатого ядра (лат. nucleus caudatus), скорлупы (лат. putamen) и бледного шара (лат. globus pallidus), а также ограда (лат. claustrum) и миндалевидное тело (лат. corpus amygdaloideum). Бледный шар и скорлупа вместе называются чечевицеобразным ядром (лат. nucleus lentiformis). Белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром называется внутренней капсулой (лат. capsula interna), между чечевицеобразным ядром и оградой — наружной капсулой (лат. capsula externa) и между оградой и островком — самой наружной капсулой (лат. capsula extrema). Эта классификация основана на топографии анатомического среза мозга, однако в последнее время она всё чаще заменяется функциональной, где под термином «базальные ядра» понимают полосатое тело и несколько ядер промежуточного и среднего мозга (субталамическое ядро (лат. nucleus subtalamicus), чёрная субстанция (лат. substantia nigra) и ножкомостовое ядро покрышки (лат. nucleus tegmentalis peduncolopontinus)), которые совместно обеспечивают функциональную регуляцию движений и мотивационных аспектов поведения. Функции ограды остаются недостаточно изученными, а структуры миндалевидного тела относят к лимбической системе.
Как уже отмечалось, конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, pallium, обонятельный мозг, rhinencephalon, и базальные ядра.
Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), — кора большого мозга.
Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:
1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, — самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.
2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка», — старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.
3. Серое вещество коры, cortex, — самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия, pallium.
Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма — коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов).
Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий — правого и левого, hemispheria dextrum et sinistrum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 22.7.2021
Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга.
К белому веществу полушария относятся: внутренняя капсула] волокна, проходящие поперечно в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); система волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные волокна), проекционные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, и в обратном направлении от этих образований.
Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая, наряду с мозолистым телом, соединяет между собой оба полушария большого мозга. На сагиттальном разрезе спайка имеет форму небольшого овала. Передняя часть спайки тонкая, соединяет серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий. Большая задняя часть содержит нервные волокна, связывающие кору переднемедиальных отделов височных долей. Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Видео урок для зубрешки анатомия базальных ядер, внутренней капсулы, белого вещества и волокон полушарий мозга
Нервные волокна могут быть разделены на три системы: 1) ассоциативные, 2) комиссуральные и 3) проекционные волокна.
А. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, fibrae arcuatae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Cingulum, пояс,— пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры gyrus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior.
Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок, fasciculus uncinatus.
Б. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело, corpus callosum, связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon.
Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньшие по своим размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fornicis — гиппокампы.
Видео классификация проводящих путей
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
а) Прилежащее ядро. Полное название — прилежащее ядро прозрачной перегородки, «ядро, прислоненное к прозрачной перегородке». Точнее, это ядро примыкает к ядрам перегородки, расположенным в ее основании. Взаимоотношения этих структур можно увидеть на рисунках ниже. Прилежащее ядро — одна из глубоких областей мозга, которые пытались стимулировать при помощи электродов для облегчения болевого синдрома.
Стимуляция прилежащего ядра вызывает у испытуемого ощущение счастья (гедония), которое сравнимо с тем, которое испытывают люди после употребления наркотиков, например героина. Считают, что подобное чувство «эйфории» возникает из-за массивного синаптического выброса дофамина нейронами вентральной покрышечной области, который затем поступает к нейронам прилежащего ядра и медиальной префронтальной коры. В норме выброс дофамина происходит в небольшом количестве, после чего он быстро выводится из внеклеточного пространства за счет работы специфических транспортеров дофамина.
б) Область перегородки. Область перегородки состоит из ядер перегородки, которые спереди от передней комиссуры сливаются с корой больших полушарий. Ядра перегородки также частично продолжаются к самой прозрачной перегородке.
Ядра перегородки получают афферентные волокна из следующих источников: • от миндалевидного тела в составе тонкого диагонального пучка (Брока), который проходит вдоль переднего продырявленного вещества; • от обонятельного пути в составе медиальной обонятельной полоски; • от гиппокампа в составе свода; • от моноаминергических нейронов ствола мозга через медиальный пучок переднего мозга.
Эфферентные связи представлены двумя основными группами:
• Медуллярная полоска — пучок глутаматергических волокон, который идет вдоль места сочленения боковой стенки и крыши третьего желудочка. Эти волокна образуют синапсы с холинергическими волокнами ядра поводка. Ядра поводка правого и левого полушарий соединяет друг с другом спайка поводков, расположенная у корня эпифиза. От ядра поводка берет начало поводково-межножковый путь (возвратный пучок, пучок Мейнерта), который образует синапсы с нейронами межножкового ядра ретикулярной формации среднего мозга. Считают, что межножковое ядро вместе с нейронами голубого пятна принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование.
• Перегородочно-гиппокамповый путь, идущий в составе свода к гиппокампу. Его активностью объясняют появление на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) медленноволнового гиппокампового в-ритма. Глутаматергичские нейроны этого пути служат водителями ритма, определяющими скорость θ-ритма; холинергические нейроны определяют размер 0-волн. θ-Ритм — следствие синхронного возбуждения пирамидных нейронов гиппокампа. Он чувствителен к биохимическим изменениям в структуре глутаматных рецепторов пирамидных нейронов, которые происходят в них при ДВП, необходимой для формирования отдельных воспоминаний.
У пациентов с болезнью Альцгеймера сила θ-ритма существенно снижена. Это связано с тем, что у таких больных происходит массивная гибель холинергических нейронов, страдает событийная память, нарушается процесс извлечения воспоминаний.
Связи области перегородки. ДМЯ—дорсальное медиальное ядро таламуса.Перегородочно-гиппокамповый путь (1) с обратными волокнами от гиппокампа (2).Сочленение среднего мозга и таламуса. П — правая сторона; Л — левая сторона.Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.
в) Базальный отдел переднего мозга. Базальный отдел переднего мозга продолжается от бифуркации обонятельного пути кзади до уровня воронки гипофиза, от средней линии он продолжается до миндалевидного тела. На дне базального переднего мозга находится переднее продырявленное вещество, которое названо так потому, что через него проходят переднемедиальные центральные ветви, начинающиеся от виллизиевого круга. Здесь кора больших полушарий замещается рассеянными группами ядер, основное из которых — гигантоклеточное базальное ядро Мейнерта.
Тела холинергических нейронов расположены преимущественно в ядрах перегородки и базальном ядре Мейнерта. Базальное ядро отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий, которые также содержат рассеянные холинергические нейроны.
Перегородочные и базальные ядра вместе с небольшим числом ядер в диагональном пучке Брока часто объединяют под названием базальные ядра переднего мозга.
Во время бодрствования новая кора постоянно получает сигналы по холинергическим волокнам ядра Мейнерта, благодаря активности которого на ЭЭГ появляется характерный ритм «бодрствования». Все отделы новой коры богато иннервированы. Ацетилхолин (АХ) взаимодействует с мускариновыми рецепторами нейронов коры, снижает проницаемость их ионных каналов для калия и, таким образом, делает нейроны более восприимчивыми к другим возбуждающим стимулам. Холинергическая иннервация обеспечивает ДВП и синаптическое усиление пирамидных нейронов новой коры.
Общее замедление психических процессов, которое часто наблюдают у больных, перенесших инсульт, можно объяснить разрывом холинергических волокон в подкорковом белом веществе, причиной которого обычно бывает окклюзия передней или средней мозговой артерии. В результате нарушается холинергическая иннервация участков мозга, расположенных в зоне повреждения и сзади от нее.
Холинергическая иннервация базальных ядер переднего мозга корой больших полушарий. (А) Срез на уровне, показанном в (Б). (Б) Корковая иннервация. (В) Перегородочно-гиппокамповый путь в своде. Этот путь также иннервирует миндалевидное тело.
г) Нейрогенез и взрослый мозг. Нейрогенезом называют процесс формирования нейронов из стволовых клеток. В настоящее время хорошо известно, что нейрогенез происходит в течение всей взрослой жизни человека и (в меньшей степени) даже в пожилом возрасте. В головном мозге лабораторных животных (в том числе обезьян) и биопсийном материале, который забирают во время нейрохирургических операций, нейрональные стволовые клетки в стадии митоза были обнаружены в следующих двух зонах.
• В субвентрикулярной области, которая расположена сразу под эпендимальной выстилкой боковых желудочков. Отсюда происходят стволовые клетки обонятельных луковиц, которые описаны ранее. У взрослого человека из стволовых клеток субвентрикулярной зоны происходят клетки, которые в дальнейшем станут частью серого вещества лобной, теменной и височной долей, однако до настоящего времени неизвестно, трансформируются ли они в нейроны или нейроглию.
• В гиппокампальном комплексе имеется область, расположенная глубже слоя гранулярных клеток зубчатой извилины. У всех изученных видов, в том числе у человека, при исследовании культур стволовых клеток данной области было обнаружено, что эти клетки обладают электрической активностью и способны к ветвлению. Гистологические исследования, проведенные на крысах, позволили установить, что в дальнейшем эти стволовые клетки развиваются в полноценные зрелые гранулярные клетки.
У взрослых крыс число клеток, находящихся в процессе митоза, может резко возрастать при воздействии определенных чувствительных стимулов. Например, активность митоза в клетках обонятельных луковиц усиливается в пять раз, если крысу поместить в помещение с разнообразными запахами. Если же крысу заставляют обучаться чему-то новому (помещают в лабиринт, колесо и т.п.), возрастает интенсивность митоза в субгранулярной зубчатой зоне. Эти наблюдения еще больше убеждают ученых в том, что ментальные и физические упражнения благотворно сказываются на здоровье людей, приближающихся к пенсионному возрасту.
Благодаря экспериментам на животных существуют доказательства того, что лекарственные средства, применяемые для лечения нейродегенеративных и психических заболеваний, обладают положительным нейротрофическим эффектом. Повышение уровня серотонина во внеклеточном веществе зубчатой извилины стимулирует пролиферацию окружающих нейронов; данный эффект отмечают после введения ингибиторов обратного захвата серотонина или ингибиторов моноаминоксидазы.
1. Обонятельная система. Обонятельная система включает обонятельный эпителий полости носа, обонятельные нервы, обонятельные луковицы и обонятельные пути, а также несколько участков обонятельной коры. Обонятельный эпителий представлен биполярными нейронами, поддерживающими клетками и базальными клетками, которые отвечают за восстановление обонятельных нейронов в течение жизни (с возрастом скорость обновления нейронов снижается). Центральные отростки обонятельных нейронов формируют обонятельные нервы, которые проходят через ситовидную пластинку решетчатой кости и образуют синапсы с митральными клетками обонятельных луковиц.
Аксоны митральных клеток образуют обонятельный путь, который имеет окончания на нескольких участках передних отделов височной доли. За распознавание запахов отвечает орбитофронтальная кора, в которую информация поступает через дорсальное медиальное ядро таламуса.
2. Лимбическая система. Лимбическая система состоит из лимбической коры и связанных с ней подкорковых ядер. К лимбической коре относят кору гиппокампа, область перегородки, парагиппокампальную извилину и поясную извилину. Основное подкорковое ядро —миндалевидное тело. С лимбической системой тесно связаны орбитофронтальная кора, височный полюс, гипоталамус, ретикулярная формация и прилежащее ядро.
Передняя часть парагиппокампальной извилины представлена энторинальной корой, которая получает когнитивную и чувствительную информацию от ассоциативных участков коры. Далее она передает ее на гиппокампальный комплекс, где происходит консолидация информации. После этого информация передается обратно на ассоциативную кору, где происходит ее хранение в виде воспоминаний.
Гиппокампальный комплекс состоит из основания гиппокампа, собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Отдельные секторы гиппокампа называют СА1-4.
Перфорантный путь идет от энторинальной коры до дендритов гранулярных клеток зубчатой извилины. Аксоны гранулярных клеток образуют синапсы с пирамидными нейронами САЗ, которые отдают коллатерали Шаффера к САГ СА1 проецируется обратно к энторинальной коре, которая плотно связана с ассоциативными участками коры.
При двустороннем повреждении или удалении гиппокампальной формации у пациента развивается антероградная амнезия, сопровождающаяся нарушением декларативной памяти. Процедурная память сохранена. Считают, что ключевую роль в консолидации воспоминаний играет долговременная потенциация гранулярных и пирамидных нейронов.
Функции островка связаны с языком (речью) и восприятием боли. Передняя поясная кора отвечает за выбор нужных двигательных реакций, эмоциональное состояние, тонус мочевого пузыря, вокализацию, а также контролирует вегетативную нервную систему. Задняя поясная кора определяет эмоциональные реакции, возникающие в ответ на зрительные или другие ощущения.
Миндалевидное тело, расположенное спереди и выше от височного рога бокового желудочка,—основное ядро головного мозга, отвечающее за чувство страха. Его афферентное (латеральное) ядро воспринимает обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и когнитивные стимулы, а также ощущения, исходящие от внутренних органов, и различные воспоминания. От эфферентного (центрального) ядра отходят нервные волокна, которые в составе терминальной полоски направляются к гипоталамусу. Они стимулируют выброс кортикотропина и вызывают вагус-опосредованную брадикардию.
От центрального ядра волокна направляются также к стволу мозга, где они возбуждают нейроны дорсального и вентрального околоводопроводного серого вещества, изменяют частоту дыхания и состояние вегетативной нервной системы. Амигдалофугальный путь, идущий от центрального ядра в составе лимбической петли полосатого тела, активирует поведение защиты/уклонения.
Область перегородки состоит из двух основных групп ядер. От одной группы в составе медуллярной полоски таламуса отходят глутаматергические волокна, направляющиеся к ядру поводка. От ядра поводка, в свою очередь, отходят холинергические волокна пучка Мейнерта, направляющиеся к межножковому ядру, регулирующему цикл сон-бодрствование. Другая группа ядер формирует перегородочно-гиппокамповый путь, который образует синапсы с пирамидными нейронами гиппокампа. Глутаматергические и холинергические нейроны определяют (соответственно) скорость и выраженность гиппокампового 0-ритма, от которого зависит формирование эпизодических воспоминаний.
Базальный отдел переднего мозга — участок серого вещества вокруг переднего продырявленного вещества и в нем самом. Здесь расположено холинергическое базальное ядро Мейнерта, которое отдает волокна ко всем участкам коры больших полушарий. Здесь также находится холинергическое ядро перегородки, проецирующееся к гиппокампу. Примерно половина этих нейронов погибает при болезни Альцгеймера, а пути, которые соединяют эти клетки с корой больших полушарий, могут повреждаться при инсульте.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018
Связи области перегородки. ДМЯ—дорсальное медиальное ядро таламуса. 
Перегородочно-гиппокамповый путь (1) с обратными волокнами от гиппокампа (2). 
Сочленение среднего мозга и таламуса. 
Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.
Холинергическая иннервация базальных ядер переднего мозга корой больших полушарий.