к какой части промежуточного мозга относится гипофиз
Гипофиз и эпифиз
В предыдущей статье мы обсудили гипоталамус и гипофиз, которые теснейшим образом связаны друг с другом. Гипоталамус выделяет либерины и статины, регулирующие деятельность гипофиза. Сейчас мы подробнее познакомимся со строением гипофиза и гормонами, которые он выделяет.
Гипофиз
При гиперфункции аденогипофиза (СТГ повышен) в детском возрасте происходит избыточный рост костей и развивается гигантизм, пропорции тела при этом сохраняются. При гигантизме рост человека может достигать 2 и более метров. При такой патологии наиболее предрасположены к заболеваниям половые железы, суставы, нередко нарушается психика.
При гипофункции аденогипофиза во взрослом возрасте развивается изменение обмена веществ, что может привести как к истощению, так и к ожирению.
Вазопрессин усиливает реабсорбцию (всасывание) воды в канальцах нефрона, тем самым снижая выведение ее с мочой. При нарушении секреции АДГ объем мочи может возрастать до 20 литров в сутки! Такое состояние носит название несахарный диабет, так как подобно диабету характеризуется увеличением диуреза (объема мочи) и сильной жаждой.
Эпифиз
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Влияние гипофиза на человеческий облик
В этой статье раскроется вопрос о том, что такое гипофиз головного мозга. Наибольшую роль в становлении и формировании отыгрывает нейроэндокринный центр мозга – гипофиз. Благодаря развитой структуре и численным связям, гипофиз, своими гормональными системами, оказывает сильнейшее влияние на человеческий облик. Питуитарная железа имеет сообщения с надпочечной и щитовидной железой, оказывает влияние на деятельность женских половых гормонов, контактирует с гипоталамусом, взаимодействует непосредственно с почками.
Строение
Гипофиз входит в состав гипоталамо-гипофизарной системы головного мозга. Это объединение является решающей составляющей в деятельности нервной и эндокринной системы человека. Кроме анатомической близости, питуитарная железа и гипоталамус плотно соединены функционально. В гормональной регуляции существует иерархия желез, где на высоте вертикали располагается главный регулятор эндокринной деятельности – гипоталамус. Он выделяет два вида гормонов – либерины и статины (рилизинг-факторы). Первая группа увеличивают синтез гормонов гипофиза, а вторая – тормозит. Таким образом, гипоталамус всецело контролирует работу гипофиза. Последний, получая дозу либеринов или статинов, синтезирует необходимые организму вещества или наоборот – приостанавливает их выработку.
Гипофиз находится на одной из структур основания черепа, а именно на турецком седле. Это небольшой костный карман, располагающийся на корпусе клиновидной кости. В центре этого кармана – гипофизарная ямка, защищенная сзади спинкой, спереди бугорком седла. На дне спинки седла проходят борозды, содержащие внутренние сонные артерии, ветка которой – нижняя гипофизарная артерия – питает веществами нижний мозговой придаток.
Аденогипофиз
Питуитарная железа состоит из трех небольших частей: аденогипофиз (передняя часть), промежуточная доля и нейрогипофиз (задняя часть). Средняя доля по происхождению близка с передней и представляется в виде тонкой перегородки, разделяющей две доли гипофиза. Тем не менее, специфическая эндокринная деятельность прослойки заставила специалистов выделить её как отдельную часть нижнего мозгового придатка.
Аденогипофиз состоит из отдельных типов эндокринных клеток, каждый из которых выделяет свой собственный гормон. В эндокринологии существует понятие органов-мишеней – совокупность органов, являющиеся мишенями направленной деятельности отдельных гормонов. Так вот, передняя доля вырабатывает тропные гормоны, то есть те, которые влияют на железы, нижестоящие в иерархии вертикальной системы эндокринной деятельности. Секрет, выделяемый аденогипофизом, инициирует работу определенной железы. Также по принципу работы обратной связи передняя часть гипофиза, получая с кровью повышенное количество гормонов определенной железы, приостанавливает свою деятельность.
Нейрогипофиз
Данный отдел гипофиза располагается в задней его части. В отличие от передней части, аденогипофиза, нейрогипофиз выполняет не только секреторную функцию, но и выступает в роли «контейнера»: по нервным волокнам гормоны гипоталамуса спускаются в нейрогипофиз и там хранятся. Задняя доля гипофиза состоит из нейроглии и нейросекреторных телец. Гормоны, хранящиеся в нейрогипофизе, оказывают влияние на обмен воды (водно-солевой баланс) и частично регулируют тонус мелких артерий. Кроме того, секрет задней части гипофиза активно принимает участие в родовых процессов женщин.
Промежуточная доля
Эта структура представлена тонкой лентой, имеющей выпячивания. Сзади и спереди средний отдел гипофиза ограничивается тонкими шарами соединительной прослойки, содержащей мелкие капилляры. Собственно структура промежуточной доли состоит из коллоидных фолликулов. Секрет средней части питуитарной железы определяет цветовой окрас человека, однако не является определяющим в разнице цвета кожи различных рас.
Расположение и размер
Гипофиз располагается у основания головного мозга, а именно на нижней его поверхности в ямке турецкого седла, однако не является частью собственно головного мозга. Размер питуитарной железы не одинаков у всех людей и размеры его колеблются индивидуально: длина в среднем достигает 10 мм, высота – до 8-9 мм, ширина – не более 5 мм. По размерам гипофиз напоминает среднюю горошинку. Масса нижнего придатка мозга составляет в среднем до 0,5 г. При беременности и после нее размеры гипофиза претерпевают изменения: железа увеличивается и после родов не возвращается к обратным размерам. Такие морфологические изменения связаны с активной деятельностью гипофиза в период родильных процессов.
Функции гипофиза
Питуитарная железа имеет множество важных функций в человеческом теле. Гормоны гипофиза и их функции обеспечивают важнейшее одно явление во всяком живом развитом организме – гомеостаз. Благодаря своим системам, гипофиз регулирует работу щитовидной, паращитовидной, надпочечниковой железы, контролирует состояние водно-солевого баланса и состояние артериол путем особого взаимодействия с внутренними системами и внешней средой – обратной связи.
Передняя доля гипофиза регулирует синтез следующих гормонов:
Кортикотропин (АКТГ). Эти гормоны являются стимуляторами работы коры надпочечниковых желез. В первую очередь адренокортикотропный гормон влияет на образование кортизола – главного гормона стресса. Кроме того, АКТГ стимулирует синтез альдостерона и дезоксикортикостерона. Эти гормоны отыгрывают важную роль в формировании артериального давления за счет количества циркулирующей составляющей воды в кровяном русле. Также кортикотропин имеет незначительное влияние в синтезе катехоламинов (адреналина, норадреналина и дофамина).
Соматотропный гормон (соматотропин, СТГ) – гормон, влияющий на рост человека. Гормон имеет такую специфическую структуру, благодаря которой он влияет на рост почти всех видов клеток в организме. Процесс роста соматотропин обеспечивает путем анаболизма белка и повышения синтеза РНК. Также этот гормон приминает участие в транспортировке веществ. Наиболее выраженное действие СТГ оказывает на костную и хрящевую ткань.
Тиреотропин (ТТГ, тиреотропный гормон) имеет прямые связи со щитовидной железой. Этот секрет инициирует реакции обмена в помощью клеточных мессенджеров (в биохимии – вторичные посредники). Влияя на структуры щитовидной железы, ТТГ осуществляет все виды метаболизма. Особенную роль тиреотропину отводят обмену йода. Главная функция – синтез всех гормонов щитовидной железы.
Гонадотропный гормон (гонадотропин) осуществляет синтез половых гормонов человека. У мужчин – тестостерон в яичках, у женщин формирование овуляции. Также гонадотропин стимулирует сперматогенез, играет роль усилителя в формировании первичных и вторичных половых признаков.
Гормоны нейрогипофиза:
У мужчин и женщин одни и те же гормоны могут действовать по-разному, поэтому вопрос о том, за что отвечает гипофиз головного мозга у женщин, является рациональным. Кроме перечисленных гормонов задней доли, аденогипофиз секретирует пролактин. Главной целью действия этого гормона является молочная железа. В ней пролактин стимулирует образование специфической ткани и синтез молока после родов. Также секрет аденогипофиза влияет на активацию материнского инстинкта.
Окситоцин также можно назвать женским гормоном. На поверхностях гладкой мускулатуры матки находятся окситоциновые рецепторы. Непосредственно во время беременности этот гормон не оказывает никакого действия, однако он проявляется себя во время родов: эстроген усиливает чувствительность рецепторов к окситоцину и те, действуя на мышцы матки, усиливают их сократительную функцию. В после родовой период окситоцин принимает участие в образовании молока для ребенка. Тем не менее, нельзя уверенно твердить, что окситоцин – женский гормон: его роль в мужском организме изучена недостаточно.
Вопросу о том, как регулирует головной мозг работу гипофиза, нейрофизиологи всегда уделяли особое внимание.
Во-первых, непосредственная и прямая регуляция деятельности гипофиза осуществляется рилизинг-гормонами гипоталамуса. Также имеет место быть биологическим ритмам, влияющих на синтез тех или иных гормонов, в частности кортикотропный гормон. В большом количестве АКТГ выделяется в период между 6-8 утра, а наименьшее его количество в крови наблюдается в вечернее время.
Во-вторых, регуляция по принципу обратной связи. Обратная связь может быть положительной и отрицательной. Суть первого типа связи заключается в усилении выработки гормонов гипофиза, когда в крови его секрета недостаточно. Второй тип, то есть отрицательная обратная связь, заключается в противоположном действии – остановка гормональной активности. Мониторинг деятельности органов, количества секрета и состояния внутренний систем осуществляется благодаря кровоснабжению питуитарной железы: десятки артерий и тысячи артериол пронзают паренхиму секреторного центра.
Заболевания и патологии
Отклонения гипофиза головного мозга изучают несколько наук: в теоретическом аспекте – нейрофизиология (нарушение структуры, опыты и исследования) и патофизиология (в особенности – о течении патологии), в медицинской сфере – эндокринология. Клиническими проявлениями, причинами и лечением болезней нижнего придатка мозга занимается именно клиническая наука эндокринология.
Гипотрофия гипофиза головного мозга или синдром пустого турецкого седла – болезнь, связанная с уменьшением объема питуитарной железы и снижением ее функции. Часто бывает врожденной, однако бывает и приобретенный синдром вследствие каких-либо заболеваний мозга. Патология в основном проявляется в полном или частичном отсутствии функций гипофиза.
Дисфункция гипофиза – это нарушение функциональной деятельности железы. Однако функция может нарушаться в обе стороны: как в большую степень (гиперфункция), так и в меньшую (гипофункция). К переизбытку гормонов питуитарной железы относится гипотиреоз, карликовость, несахарный диабет и гипопитуитаризм. К обратной стороне (гиперфункция) – гиперпролактинемия, гигантизм и болезнь Иценко-Кушинга.
Заболевания гипофиза у женщин имеет ряд последствий, могущих быть как тяжелыми, так и благоприятными в прогностическом плане:
Болезни гипофиза женщин очень часто протекают на фоне состояний, связанных с женским полом, то есть беременность. Во время этого процесса происходит серьезная гормональная перестройка организма, где часть работы нижнего придатка мозга направлена на развитие плода. Гипофиз – очень чуткая структура, и его способность выдерживать нагрузки во многом определяется индивидуальными особенностями женщины и ее плода.
Лимфоцитарное воспаление гипофиза – аутоиммунная патология. Проявляется в большинстве случаев у женщин. Симптомы воспаления гипофиза неспецифичны, и поставить этот диагноз зачастую трудно, однако болезнь все же имеет свои проявления:
Питуитарная железа снабжается кровью из множества к ней подходящих сосудов, поэтому причины увеличения гипофиза головного мозга могут быть разнообразны. Изменение формы железы в большую сторону может быть вызвано:
Симптомы болезней гипофиза могут быть различными:
По одному из этих симптомов невозможность заключить диагноз о патологии гипофиза. Для подтверждения этого необходимо проходить полное обследование организма.
Аденома
Аденомой гипофиза называется доброкачественное образование, формирующееся с самих клеток железы. Такая патология сильно распространена: аденома гипофиза составляет 10% среди всех опухолей мозга. Одной из частых причин является дефектная регуляция гипофиза гипоталамическими гормонами. Болезнь проявляется неврологической, эндокринологической симптоматикой. Суть болезни заключается в чрезмерной секреции гормональных веществ опухолевых клеток гипофиза, что ведет к соответствующей симптоматике.
Больше информации о причинах, течении и симптомах патологии можно узнать из статьи аденома гипофиза.
Опухоль в гипофизе
Всякое патологическое новообразование в структурах нижнего мозгового придатка называние опухолью в гипофизе. Дефектные ткани питуитарной железы грубо влияют на нормальную деятельность организма. К счастью, исходя из гистологической структуры и топографического расположения, опухоли гипофиза не являются агрессивными, и по большей своей части являются доброкачественными.
Узнать больше о специфике патологических новообразований нижнего придатка мозга можно из статьи опухоль в гипофизе.
Киста гипофиза
В отличие от классической опухоли, киста предполагает новообразование с жидким содержимым внутри и крепкой оболочкой. Причиной кисты является наследственность, травмы мозга и различные инфекции. Явное проявление патологии – постоянная головная боль и нарушение зрения.
Больше о том, как проявляет себя киста гипофиза, можно узнать, перейдя по статье киста гипофиза.
Другие заболевания
Пангипопитуитаризм (синдром Шиена) – патология, характеризирующая снижением функции всех отделов гипофиза (аденогипофиза, средней доли и нейрогипофиза). Является очень тяжелым заболеванием, что сопровождается гипотиреозом, гипокортицизмом и гипогонадизмом. Течение заболевания может привести больного в кому. Лечением является радикальное удаление гипофиза с последующей пожизненной гормональной терапией.
Диагностика
Люди, заметившие у себя симптомы заболевания гипофиза, задаются вопросом: «как проверить гипофиз головного мозга?». Для этого необходимо пройти несколько несложных процедур:
Пожалуй, одним из самых информативных методов изучения структуры гипофиза является магнитно-резонансная томография. О том, что такое МРТ и как с помощью него можно исследовать гипофиз читайте в этой статье МРТ гипофиза
Много людей интересует то, как можно улучшить работоспособность гипофиза и гипоталамуса. Однако проблема в том, что это подкорковые структуры, и регуляция их осуществляется на высшем автономном уровне. Несмотря на изменения во внешней среде и различных вариантах нарушения адаптации, эти две структуры всегда будут работать в штатном режиме. Их деятельность будет направлена на поддержку стабильности внутренней среды организма, потому что так запрограммирован генетический аппарат человека. Подобно инстинктам, неконтролируемым человеческим сознанием, гипофиз и гипоталамус бессменно будут подчиняться своим поставленным задачам, что направлены на обеспечение целостности и выживание организма.
Промежуточный мозг, его строение и функции
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ, ЕГО СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ
ТАЛАМУСЫ
МЕТАТАЛАМУС
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
ЭПИТАЛАМУС
ГИПОТАЛАМУС И ГИПОФИЗ
СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНОЙ СИСТЕМЫ
Промежуточный мозг (diencephalon) находится между большими полушариями мозга. Основную массу его составляют таламусы (thalamic зрительные бугры). Кроме того, к нему относятся структуры, расположенные позади таламусов, над и под ними, составляющие соответственно метаталамус (metathalamus, забугорье), эпиталамус (epithalamus, надбугорье) и гипоталамус (hypothalamus, подбугорье).
В состав эпиталамуса (надбугорья) входит шишковидное тело (эпифиз). С гипоталамусом (подбугорьем) связан гипофиз. К промежуточному мозгу относятся также зрительные нервы, зрительный перекрест (хиазма) и зрительные тракты — структуры, входящие в состав зрительного анализатора. Полостью промежуточного мозга является III желудочек мозга — остаток полости первичного переднего мозгового пузыря, из которого в процессе онтогенеза формируется этот отдел мозга.
III желудочек мозга представлен узкой полостью, расположенной в центре головного мозга между таламусами, в сагиттальной плоскости. Через межжелудочковое отверстие (foramen intervcntriculare, монроево отверстие) он сообщается с боковыми желудочками, а через водопровод мозга — с четвертым мозговым желудочком. Верхнюю стенку III желудочка составляют свод (fornix) и мозолистое тело (corpus caiiosum), а в задней ее части — образования забугорья. Передняя его стенка сформирована ножками свода, отграничивающими спереди межжелудочковые отверстия, а также передней мозговой спайкой и конечной пластинкой. Боковые стенки III желудочка составляют медиальные поверхности таламусов, в 75% они соединены между собой межталамическим сращением (adhesio interthalamica, или massa intermedia). Нижние части боковых поверхностей и дно III желудочка состоят из образований, относящихся к гипоталамическому отделу промежуточного мозга.
ТАЛАМУСЫ
Таламусы (thalami), или зрительные бугры, расположены по бокам III желудочка и составляют до 80% массы промежуточного мозга. Они имеют яйцевидную форму, приблизительный объем 3,3 куб. см и состоят из клеточных скоплений (ядер) и прослоек белого вещества. В каждом таламусе различают четыре поверхности: внутреннюю, наружную, верхнюю и нижнюю.
По верхней поверхности таламуса в косом направлении проходит сосудистая борозда, которую занимает сосудистое сплетение бокового желудочка. Эта борозда делит верхнюю поверхность таламуса на наружную и внутреннюю части. Наружная часть верхней поверхности таламуса покрыта так называемой прикрепленной пластинкой, составляющей дно центрального отдела бокового желудочка мозга.
Наружная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле, отделяющей ее от чечевичного ядра и головки хвостатого ядра. За подушкой таламуса расположены коленчатые тела, относящиеся к метаталамусу. Остальная часть нижней стороны таламуса сращена с образованиями гипоталамической области.
Таламусы находятся на пути восходящих трактов, идущих от спинного мозга и ствола мозга к коре больших полушарий. Они имеют многочисленные связи с подкорковыми узлами, проходящими главным образом через петлю чечевичного ядра (ansa lenticularis).
В состав таламуса входят клеточные скопления (ядра), отграниченные друг от друга прослойками белого вещества. К каждому ядру подходят собственные афферентные и эфферентные связи. Соседние ядра формируют группы.
Исходящие от этих ядер проводящие пути направляются в хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар, относящиеся к экстрапирамидной системе, и, вероятно, в другие ядерные комплексы таламуса, которые затем направляют их во вторичные ассоциативные зоны коры мозга.
Важной частью интраламинарного комплекса является центральное ядро таламуса, представляющее таламический отдел восходящей ретикулярной активирующей системы.
Таламусы являются своеобразным коллектором чувствительных путей, местом, в котором концентрируются все пути, проводящие чувствительные импульсы, идущие от противоположной половины тела. Кроме того, в переднее его ядро по сосцевидно-таламическому пучку поступают обонятельные импульсы; вкусовые волокна (аксоны вторых нейронов, расположенных в одиночном ядре) заканчиваются в одном из ядер вентролатеральной группы.
Таламические ядра, получающие импульсы от строго определенных участков тела и передающие эти импульсы в соответствующие ограниченные зоны коры (первичные проекционные зоны), называются проекционными, специфическими или переключающими ядрами. К ним относятся вентролатеральные ядра. Переключающие ядра для зрительных и слуховых импульсов заложены соответственно в латеральных и медиальных коленчатых телах, прилежащих к задней поверхности зрительных бугров и составляющих основную массу забугорья.
Наличие в проекционных ядрах таламуса, прежде всего в вентролатеральных ядрах, определенного соматотопического представительства делает возможным при ограниченном по объему патологическом очаге в таламусе развитие расстройства чувствительности и сопряженных с этим двигательных нарушений в какой-либо ограниченной части противоположной половины тела.
Ассоциативные ядра, получая чувствительные импульсы от переключающих ядер, подвергают их частичному обобщению — синтезу; в результате из этих таламичсских ядер к коре большого мозга направляются импульсы, уже усложненные вследствие синтеза поступающей сюда информации. Следовательно, таламусы являются не только промежуточным центром переключения, но могут быть и местом частичной переработки чувствительных импульсов.
Кроме переключающих и ассоциативных ядер, в таламусах находятся, как уже упоминалось, интраламинарные (парафасцикулярное, срединное и медиальное, центральные, парацентральное ядра) // ретикулярные ядра, не имеющие специфической функции. Они рассматриваются как часть ретикулярной формации и объединяются под названием неспецифической дидЬфузной тала-мической системы. Будучи связанной с корой больших полушарий и структурами лимбико-ретикулярного комплекса. Эта система принимает участие в регуляции тонуса и в «настройке» коры и играет определенную роль в сложном механизме формирования эмоций и соответствующих им выразительных непроизвольных движений, мимики, плача и смеха.
Таким образом, к таламусам по афферентным путям сходится информация практически от всех рецепторных зон. Эта информация подвергается существенной переработке. Отсюда к коре больших полушарий направляется лишь часть ее, другая же и, вероятно, большая часть принимает участие в формировании безусловных и, возможно, некоторых условных рефлексов, дуги которых замыкаются на уровне таламусов и образований стриопаллидарной системы. Таламусы являются важнейшим звеном афферентной части рефлекторных дуг, обусловливающих инстинктивные и автоматизированные двигательные акты, в частности привычные локомоторные движения (ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде, катание на коньках и т.п.).
Волокна, идущие от таламуса к коре больших полушарий мозга, принимают участие в формировании заднего бедра внутренней капсулы и лучистого венца и образуют так называемые лучистости таламуса — переднюю, среднюю (верхнюю) и заднюю. Передняя лучистость связывает переднее и отчасти внутреннее и наружное ядра с корой лобной доли. Средняя лучистость таламуса — самая широкая — связывает вентролатеральные и медиальные ядра с задними отделами лобной доли, с теменной и височной долями мозга. Задняя лучистость состоит главным образом из зрительных волокон (radiatio optica, или пучок Грациоле), идущих от подкорковых зрительных центров в затылочную долю, к корковому концу зрительного анализатора, расположенному в области шпорной борозды (fissura calcarina). В составе лучистого венца проходят и волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий к таламусу (корково-таламические связи).
Сложность организации и многообразие функций таламуса определяет полиморфизм возможных клинических проявлений его поражения. Поражение вен-тролатеральной части таламуса обычно ведет к повышению порога чувствительности на стороне, противоположной патологическому очагу, при этом меняется аффективная окраска болевых и температурных ощущений. Больной воспринимает их как трудно локализуемые, разлитые, имеющие неприятный, жгучий оттенок. Характерна в соответствующей части противоположной половины тела гипалгезия в сочетании с гиперпатией, при этом особенно выражено расстройство глубокой чувствительности, что может вести к неловкости движений, сенситивной атаксии.
При поражении заднелатеральной части таламуса может проявиться так называемый таламический синдром Дежерина—Русси (описали в 1906 г. французские невропатологи J. Dejerine (1849—1917) и G. Roussy (1874—1948)1, включающий в себя жгучие, мучительные, подчас невыносимые таламинеские боли в противоположной половине тела в сочетании с нарушением поверхностной и особенно глубокой чувствительности, псевдоастериогнозом и сенситивной ге-миатаксией, явлениями гиперпатии и дизестезии. Таламический синдром Дежерина—Русси чаще возникает при развитии в нем инфарктного очага в связи с развитием ишемии в латеральных артериях таламуса (аа. thalamki iaterales) — ветвях задней мозговой артерии. Иногда при этом на стороне, противоположной патологическому очагу, возникает преходящий гемипарез и развивается гомонимная гемианопсия. Следствием расстройства глубокой чувствительности может быть сенситивная гемиатаксия, псевдоастриогноз. В случае поражения медиальной части таламуса, зубчато-таламического пути, по которому к таламусу проходят импульсы от мозжечка, и руброталамических связей на противоположной патологическому очагу стороне появляется атаксия в сочетании с атетоидным или хореоатетоидным гиперкинезом, обычно особенно выраженным в кисти и пальцах («таламическая» рука). В таких случаях характерна тенденция к фиксации руки в определенной позе: плечо прижато к туловищу, предплечье и кисть согнуты и пронированы, основные фаланги пальцев согнуты, остальные разогнуты. Пальцы руки при этом совершают медленные вычурные движения атетоидного характера.
В артериальном кровоснабжении таламуса участвуют задняя мозговая артерия, задняя соединительная артерия, передняя и задние ворсинчатые артерии.
МЕТАТАЛАМУС
Метаталамус (metathaiamus, забугорье) составляют медиальные и латеральные коленчатые тела, расположенные под задней частью подушки таламуса, выше и латеральнее верхних холмиков четверохолмия.
Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum medialis) содержит клеточное ядро, в котором заканчивается латеральная (слуховая) петля. Нервными волокнами, составляющими нижнюю ручку четверохолмия (brachium coUiculi inferioris), оно связано с нижними холмиками четверохолмия и вместе с ними образует подкорковый слуховой центр. Аксоны клеток, заложенные в подкорковом слуховом центре, главным образом в медиальном коленчатом теле, направляются к корковому концу слухового анализатора, расположенному в верхней височной извилине, точнее в коре находящихся на ней мелких извилин Гешля (поля 41, 42, 43, по Бродману), при этом слуховые импульсы передаются к проекционному слуховому полю коры в тонотопическом порядке. Поражение медиального коленчатого тела ведет к снижению слуха, более выраженному на противоположной стороне. Поражение обоих медиальных коленчатых тел может обусловить глухоту на оба уха.
При поражении медиальной части метаталамуса может проявиться клиническая картина синдрома Франкль—Хохварта, для которого характерны двустороннее снижение слуха, нарастающее и ведущее к глухоте, и атаксия, сочетающиеся с парезом взора вверх, концентрическим сужением полей зрения и признаками внутричерепной гипертензии. Описал этот синдром при опухоли эпифиза австрийский невропатолог L. Frankl—Chochwart (1862-1914).
Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale), как и верхние бугры четверохолмия, с которыми оно связано верхними ручками четверохолмия (brachii coUiculi superiores), состоит из чередующихся слоев серого и белого вещества. Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Главным образом в них заканчиваются зрительные тракты. Аксоны клеток латеральных коленчатых тел проходят компактно в составе заднего отдела заднего бедра внутренней капсулы, а затем формируют зрительную лучистость (radiatio optica), по которой зрительные импульсы достигают в строгом ретино-топическом порядке коркового конца зрительного анализатора — в основном область шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли (поле 17, по Бродману).
На вопросах, связанных со строением, функцией, методами обследования зрительного анализатора, а также со значением патологии, выявляемой при его обследовании, для топической диагностики следует остановиться подробнее, так как многие структуры, входящие в состав зрительной системы, имеют прямое отношение к промежуточному мозгу и в процессе онтогенеза формируются из первичного переднего мозгового пузыря.
ЭПИТАЛАМУС
Эпиталамус (epithalamus, надбугорье) можно рассматривать как непосредственное продолжение крыши среднего мозга. К эниталамусу принято относить заднюю эпиталамическую спайку (commissura epithalamica posterior), два поводка (habenulae) и их спайку Эпиталамическая спайка располагается над верхней частью водопровода мозга и представляет собой комиссуральный пучок нервных волокон, который берет начало от ядер Даркшевича и Кахаля. Впереди от этой спайки расположено непарное шишковидное тело, имеющее вариабельные размеры (при этом длина его не превышает 10 мм) и форму конуса, обращенного вершиной назад. Основание шишковидного тела образовано нижней и верхней мозговыми пластинками, которые окаймляют выворот шишковидного тела (recessus pinealis) — выступающую верхнезаднюю часть третьего желудочка мозга. Нижняя мозговая пластинка продолжается назад и переходит в эпиталамическую спайку и пластинку четверохолмия. Передняя часть верхней мозговой пластинки переходит в спайку поводков, от конца которой отходят направляющиеся вперед поводки, называемые иногда ножками шишковидного тела. Каждый из поводков тянется к зрительному бугру и на границе верхней и внутренней его поверхности заканчивается треугольным расширением, находящимся над расположенным уже в веществе таламуса небольшим ядром уздечки. От ядра уздечки вдоль задненаружной поверхности таламуса тянется белая полоска — stria medullaris, состоящая из волокон, соединяющих шишковидное тело со структурами обонятельного анализатора. В связи с этим существует мнение о том, что эпиталамус имеет отношение к обонянию. В последнее время установлено, что отделы эпиталамуса, главным образом шишковидное тело, продуцируют физиологически активные вещества — серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин и антигипоталамический фактор. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции. Оно имеет дольчатое строение, паренхима его состоит из пинеоцитов, эпителиальных и глиальных клеток. Шишковидное тело содержит большое количество кровеносных сосудов, кровоснабжение его обеспечивается ветвями задних мозговых артерий. Подтверждает эндокринную функцию эпифиза и его высокая способность к поглощению радиоактивных изотопов 32Р и 13Ч. Он поглошает радиоактивного фосфора больше, чем любой другой орган, а по количеству поглощаемого радиоактивного йода уступает только щитовидной железе. До периода полового созревания клетки шишковидного тела выделяют вещества, тормозящие действие гонадотропного гормона гипофиза, и в связи с этим задерживают развитие половой сферы. Это подтверждают клинические наблюдения преждевременного полового созревания при заболеваниях (главным образом при опухолях) шишковидного тела. Существует мнение, что шишковидное тело находится в состоянии антагонистической корреляции со щитовидной железой и надпочечниками и влияет на обменные процессы, в частности на витаминный баланс и функцию вегетативной нервной системы. Некоторое практическое значение имеет наблюдаемое после полового созревания отложение в шишковидном теле солей кальция. В связи с этим на краниограммах взрослых людей видна тень обызвествленного шишковидного тела, которое при объемных патологических процессах (опухоль, абсцесс и т.п.) в полости супратенториального пространства может смещаться в сторону, противоположную патологическому процессу. ГИПОТАЛАМУС И ГИПОФИЗ Гипоталамус (hypothalamus) составляет нижнюю, филогенетически наиболее древнюю часть промежуточного мозга. Условная граница между таламусами и гипоталамусом проходит на уровне гипоталамических борозд, находящихся на боковых стенках третьего желудочка мозга. Гипоталамус (рис. 12.4) условно делится на две части: переднюю и заднюю. К задней части гипоталамической зоны относят расположенные позади серого бугра сосцевидные тела (corpora mammillaria) с прилежащими к ним участками мозговой ткани. К передней части относится зрительный перекрест (chiasma opticum) и зрительные тракты (tracti optici), серый бугор (tuber cinereum), воронка (infundibulum) и гипофиз (hypophysis). Гипофиз, соединенный с серым бугром через воронку и гипофизарную ножку, располагается в центре основания черепа в костном ложе — гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. Диаметр гипофиза составляет не более 15 мм, масса его от 0,5 до 1 г. Гипоталамическая область состоит из многочисленных клеточных скоплений — ядер и пучков нервных волокон. Основные ядра гипоталамуса можно разделить на 4 группы. Ядра гипоталамуса имеют ассоциативные связи между собой и с другими отделами мозга, в частности с лобными долями, лимбическими структурами больших полушарий, различными отделами обонятельного анализатора, таламусами, образованиями экстрапирамидной системы, ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами черепных нервов. Рис. 12.4. Сагиттальный срез гипоталамуса. 1 — паравентрикулярное ядро; 2 — сосцевидно-таламический пучок; 3 — дорсомеди-альное гипоталамическое ядро; 4 — вентромедиальное гипоталамическос ядро, 5 — мост мозга; 6 — супраоптический гипофизарный путь; 7 — нейрогипофиз; 8 — аде-ногипофиз; 9 — гипофиз; 10 — зрительный перекрест; 11 — супраоптичсское ядро; 12 — преоптическое ядро. Большинство этих связей — двусторонние. Ядра гипоталамической области связывают с гипофизом проходящий через воронку серого бугра и ее продолжение — гипофизарную ножку — гипоталамо-гипофизарный пучок нервных волокон и густая сеть сосудов. Гипофиз (hypophisis) представляет собой неоднородное образование. Он развивается из двух разных зачатков. Передняя, большая, его доля (аденогипофиз) формируется из эпителия первичной ротовой полости или так называемого кармана Ратке; она имеет железистое строение. Задняя доля состоит из нервной ткани (нейрогипофиз) и представляет собой непосредственное продолжение воронки серого бугра. Кроме передней и задней долей, в гипофизе различают среднюю, или промежуточную, долю, представляющую собой узкую эпителиальную прослойку, содержащую пузырьки (фолликулы), наполненные серозной или коллоидной жидкостью. По функции структуры гипоталамуса делят на неспецифические и специфические. Специфические ядра обладают способностью выделять химические соединения, обладающие эндокринной функцией, регулирующие, в частности, метаболические процессы в организме и поддержание гомеостаза. К специфическим относят обладающие способностью к нейрокринии супраопти-ческое и паравентрикулярное ядра, связанные с нейрогипофизом с помощью супраоптико-гипофизарного пути. Они продуцируют гормоны вазопрессин и окситоцин, которые по упомянутому пути переносятся через ножку гипофиза в нейрогипофиз. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), продуцируемый главным образом клетками супраоптического ядра, очень чувствителен к изменению солевого состава крови и регулирует водный метаболизм, стимулируя резорбцию воды в дистальном отделе нефронов. Таким образом, АДГ регулирует концентрацию мочи. При дефиците этого гормона в связи с поражением упомянутых ядер увеличивается количество выделяемой мочи с низкой относительной плотностью — развивается несахарный диабет, при котором наряду с полиурией (до 5 л мочи и более) возникает сильная жажда, ведущая к потреблению большого количества жидкости (полидипсия). Окситоцин продуцируется паравентрикулярными ядрами, он обеспечивает сокращения беременной матки и влияет на секреторную функцию молочных желез. Кроме того, в специфических ядрах гипоталамуса образуются «освобождающие» факторы (рилизинг-факторы) и «ингибирующие» факторы, поступающие из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза по бугорно-гипофизарному пути (tractus tuberoinfundibularis) и портальной сосудистой сети гипофизарной ножки. Попадая в гипофиз, указанные факторы регулируют секрецию гормонов, выделяемых железистыми клетками передней доли гипофиза. Клетки аденогипофиза, продуцирующие гормоны под влиянием поступающих в него рилизинг-факторов, являются крупными и хорошо окрашивающимися (хромофильными), при этом большая часть из них окрашивается кислыми красками, в частности эозином. Их называют эозинофильными, или оксифильными, а также альфа-клетками. Они составляют 30—35% всех клеток аденогипофиза и продуцируют соматотропный гормон (СТГ)* или гормон роста (ГР), а также пролактин (ПРЛ). Клетки аденогипофиза (5—10%), окрашивающиеся щелочными (основными, базисными) красками, в том числе гематоксилином, называются базофильными клетками, или бета-клетками. Они выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ) и тиреотропный гормон (TIT). Около 60% клеток аденогипофиза плохо воспринимают краски (хромофобные клетки, или гамма-клетки) и не обладают гормоносекреторной функцией. Источниками кровоснабжения гипоталамуса и гипофиза являются ветви артерий, составляющих артериальный круг большого мозга (circulus arteriosis cerebri, виллизиев круг), в частности гипоталамические ветви средней мозговой и задней соединительной артерий, при этом кровоснабжение гипоталамуса и гипофиза оказывается исключительно обильным. В I мм3 ткани серого вещества гипоталамуса насчитывается в 2—3 раза больше капилляров, чем в таком же объеме ядер черепных нервов. Кровоснабжение гипофиза представлено так называемой воротной (портальной) сосудистой системой. Отходящие от артериального круга артерии разделяются на артериолы, затем образуют густую первичную артериальную сеть. Обилие сосудов гипоталамуса и гипофиза обеспечивает происходящую здесь своеобразную интеграцию функций нервной, эндокринной и гуморальной систем. Сосуды гипоталамической области и гипофиза обладают высокой проницаемостью для различных химических и гормональных ингредиентов крови, а также белковых соединений, в том числе нуклеопроте-идов, нейротропных вирусов. Это определяет повышенную чувствительность гипоталамической области к воздействию разнообразных вредных факторов, попадающих в сосудистое русло, что необходимо хотя бы для обеспечения скорейшего их выведения из организма с целью поддержания гомеостаза. Гипофизарные гормоны выделяются в кровяное русло и гематогенным путем, достигая соответствующих мишеней. Существует мнение, что частично они попадают в ликворные пути, прежде всего в III желудочек мозга. Эндокринные функции гипоталамуса и гипофиза регулируются нервной системой. Продуцируемые в них гормоны можно отнести к лигандам — биологически активным веществам, носителям регулирующей информации. Мишенью для них служат специализированные рецепторы органов и тканей. Поэтому гормоны можно рассматривать как своеобразные медиаторы, которые могут передавать информацию на большие расстояния гематогенным путем. В таких случаях этот путь рассматривают как гуморальное колено сложных рефлекторных дуг, обеспечивающих деятельность отдельных органов и тканей на периферии. Кстати, информация о деятельности этих органов и тканей направляется в структуры центральной нервной системы, в частности гипоталамуса, по нервным афферентным путям, а также гематогенным путем, по которому с периферии в центр передается информация о степени активности различных периферических желез внутренней секреции (процесс обратной афферентации). Такая трактовка роли гормонов исключает представления об автономности эндокринной системы и подчеркивает взаимосвязь и взаимозависимость эндокринных желез и нервной ткани. Гипоталамические структуры осуществляют регуляцию функций симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и поддержание в организме вегетативного баланса, при этом в гипоталамусе могут быть выделены эрготропные и трофические зоны (Hess W., 1881 — 1973). Эрготропная система активирует физическую и психическую деятельность, обеспечивая включение преимущественно симпатических аппаратов вегетативной нервной системы. Трофотропная система способствует накоплению энергии, пополнению затраченных энергетических ресурсов, обеспечивает процессы парасимпатической направленности: тканевый анаболизм, уменьшение частоты сердечных сокращений, стимуляцию функции пищеварительных желез, снижение мышечного тонуса и пр. Трофотропные зоны находятся главным образом в передних отделах гипоталамуса, прежде всего в его преоптической зоне, эрготропные — в задних отделах, точнее, в задних ядрах и латеральной зоне, которые В. Гесс назвал динамогенными. Дифференциация функций различных отделов гипоталамуса имеет функционально-биологическое значение и определяет их участие в осуществлении целостных поведенческих актов. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНОЙ СИСТЕМЫ Многообразие функций гипоталамо-гипофизарного отдела промежуточного мозга ведет к тому, что при его поражении возникают разнообразные патологические синдромы, включающие в себя различные по характеру неврологические расстройства, в том числе признаки эндокринной патологии, проявления вегетативной дисфункции, эмоциональный дисбаланс. Гипоталамическая область обеспечивает взаимодействие между регулятор-ными механизмами, осуществляющими интеграцию психической, прежде всего эмоциональной, вегетативной и гормональной сфер. От состояния гипоталамуса и отдельных его структур зависят многие процессы, играющие важную роль в поддержании в организме гомеостаза. Так, расположенная в переднем его отделе преоптическая область обеспечивает терморегуляцию за счет изменения теплового метаболизма. В случае поражения этой области больной может оказаться не в состоянии отдавать тепло в условиях высокой температуры окружающей среды, что ведет к перегреванию организма и к гипертермии, или так называемой центральной лихорадке. Поражение задней части гипоталамуса может привести к пойкилотермии, при которой температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Латеральная область серого бугра признается «центром аппетита», а с зоной расположения вентромедиального ядра обычно связывают чувство насыщения. При раздражении «центра аппетита» возникает прожорливость, которая может быть подавлена стимуляцией зоны насыщения. Поражение латерального ядра обычно ведет к кахексии. Повреждение серого бугра может обусловить развитие адипозогенитального синдрома, или синдрома Бабинского-Фрелиха (рис. 12.5). В эксперименте на животных показано, что гонадотропный центр локализуется в ядре воронки и вентромедиальном ядре и выделяет гонадотропный гормон, тогда как тормозной центр половой функции локализуется кпереди от вентромедиального ядра. В процессе деятельности указанных клеточных структур вырабатываются рилизинг-факторы, влияющие на продукцию гипофизом гонадотропных гормонов. В определенной зависимости от функционального состояния гипоталамуса находятся физико-химические свойства всех тканей и органов, их трофика и в какой-то степени готовность к выполнению специфических для них функций. Это касается и нервной ткани, в том числе больших полушарий. Некоторые ядра гипоталамической области функционируют в тесном взаимодействии с ретикулярной формацией, и разграничить их влияние на физиологические процессы подчас трудно. В определенной зависимости от состояния и функциональной активности гипоталамуса находятся деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, регуляция температуры тела, особенности различных видов обмена (водно-солевого, углеводного, жирового, белкового), регуляция работы эндокринных желез, функций пищеварительного тракта, функциональное состояние мочеполовых органов, в частности осуществление сложных половых рефлексов. Рис. 12.5. Адипозогенитальный синдром. Вегетативная дистония может быть следствием несбалансированности деятельности трофотропного и эрготропного отделов гипоталамуса. Такая несбалансированность возможна у практически здоровых людей в периоды эндокринной перестройки (в пубертатном периоде, во время беременности, климакса). Ввиду высокой проницаемости сосудов, снабжающих кровью ги-поталамо-гипофизарную область, при инфекционных заболеваниях, эндогенных и экзогенных интоксикациях может наступать проявляющийся временно или стойкий вегетативный дисбаланс, характерный для так называемого невро-зоподобного синдрома. Возможны также возникающие на фоне вегетативного дисбаланса вегетативно-висцеральные расстройства, проявляющиеся, в частности, язвенной болезнью, бронхиальной астмой, гипертонической болезнью, а также другими формами соматической патологии. Особенно характерно для поражения гипоталамического отдела мозга развитие различных по характеру форм эндокринной патологии. Среди нейро-эндокринно-обменных синдромов существенное место занимают различные формы гипоталамического (церебрального) ожирения (рис. 12.6), при этом ожирение обычно бывает резко выраженным и отложение жира чаще возникает на лице, туловище и в проксимальных отделах конечностей. Ввиду неравномерности отложения жира тело больного нередко приобретает причудливые формы. При так называемой адипозогениталь-ной дистрофии (синдром Бабинского—Фрели-ха), которая может быть следствием растущей опухоли гипоталамо-гипофизарной области — краниофарингиомы, уже в раннем детском возрасте наступает ожирение, а в пубертатном периоде обращают на себя внимание недоразвитие половых органов и вторичных половых признаков. Одним из основных гипоталамо-эндок-ринных симптомов является обусловленный недостаточностью продукции антидиуретического гормона несахарный диабет, характеризующийся повышенной жаждой и выделением больших количеств мочи с низкой относительной плотностью. Избыточное выделение адиурекрина характеризуется олигурией, сопровождающейся отеками, и иногда сменяющейся полиурией в сочетании с диареей (болезнь Пархона). Избыточная продукция передней долей гипофиза соматотропного гормона сопровождается развитием синдрома акромегалии. Недостаточность продукции соматотропного гормона (СТГ), проявляющаяся с детского возраста, ведет к физическому недоразвитию организма, что проявляется синдромом гипофизарного нанизма, при этом, прежде всего, обращает на себя внимание пропорциональный карликовый рост в сочетании с недоразвитием половых органов. Рис. 12.6. Церебральное ожирение. Гиперфункция оксифильных клеток передней доли гипофиза ведет к избытку продукции СТГ Если чрезмерная его продукция проявляется в пубертатном периоде, развивается гипофизарный гигантизм. Если же избыточная функция оксифильных клеток гипофиза проявляется у взрослых, это ведет к развитию синдрома акромегалии. У гипофизарного гиганта обращает на себя внимание непропорциональность роста отдельных частей тела: очень длинными оказываются конечности, а туловище и голова кажутся относительны небольшими. При акромегалии увеличиваются размеры выступающих частей головы: носа, верхнего края глазниц, скуловых дуг, нижней челюсти, ушей. Чрезмерно крупными становятся также дистальные отделы конечностей: кисти, стопы. Проявляется общее утолщение костей. Кожа грубеет, становится пористой, складчатой, сальной, появляется гипергидроз. Гиперфункция базофильных клеток передней доли гипофиза ведет к развитию болезни Иценко—Кушинга, обусловленной в основном избыточной продукцией ад-ренокортикотропного гормона (ЛКТГ) и связанным с этим повышением выделения гормонов коры надпочечников (стероидов). Болезнь характеризуется прежде всего своеобразной формой ожирения. Обращает на себя внимание круглое, багровое, сальное лицо. Также на лице характерны высыпания по типу акне, а у женщин — еще и рост волос на лице по мужскому типу. Гипертрофия жировой клетчатки особенно отчетлива на лице, на шее в области VII шейного позвонка, в верхней части живота. Конечности больного по сравнению с ожиревшими лицом и туловищем кажутся худыми. На коже живота, передневнут-ренней поверхности бедер обычно видны полосы растяжения, напоминающие стрии беременных. Кроме того, характерно повышение артериального давления, возможны аменорея или импотенция. При выраженной недостаточности функций гипоталамо-гипофизарной области может развиться гипофизарное истощение, или болезнь Симонса. Болезнь прогрессирует постепенно, истощение при ней достигает резкой степени выраженности. Потерявшая тургор кожа становится сухой, матовой, морщинистой, лицо приобретает монголоидный характер, волосы седеют и выпадают, отмечается ломкость ногтей. Рано наступает аменорея или импотенция. Отмечаются сужение круга интересов, апатия, депрессия, сонливость. Синдромы нарушения сна и бодрствования могут носить пароксизмальный или затянувшийся, подчас стойкий характер. Среди них, пожалуй, лучше других изучен синдром нарколепсии, проявляющийся неудержимым стремлением ко сну, возникающим в дневное время, даже в самой неподходящей обстановке. Часто сочетающаяся с нарколепсией катаплексия характеризуется приступами резкого снижения мышечного тонуса, приводящего больного к состоянию обездвиженности на период от нескольких секунд до 15 мин. Приступы катаплексии нередко возникают у больных, находящихся в состояния аффекта (смех, чувство гнева и т.п.), возможны также состояния катаплексии, возникающие при пробуждении (катаплексия пробуждения). Современные методы физиологических исследований, в частности опыт стереотаксических операций, позволили установить, что гипоталамическая область, наряду с другими структурами лимбико-ретикулярного комплекса, принимает участие в формировании эмоций, создании так называемого эмоционального фона (настроения) и обеспечении внешних эмоциональных проявлений. По мнению П.К. Анохина (1966), область гипоталамуса определяет первичное биологическое качество эмоционального состояния, его характерное внешнее выражение. Эмоциональные реакции, прежде всего эмоции стенического характера, ведут к повышению функций эрготронных структур гипоталамуса, которые через посредство вегетативной нервной системы (в основном ее симпатического отдела) и эндокринно-гуморальной системы стимулируют функции коры больших полушарий, что, в свою очередь, влияет на многие органы и ткани, активизирует в них метаболические процессы. В результате возникает напряжение или стресс, проявляющийся мобилизацией средств адаптации организма к новой обстановке, помогающих ему защититься от влияющих на него или только ожидаемых вредных эндогенных и экзогенных факторов. В качестве причин стресса (стрессоров) могут быть самые разнообразные хронические и острые психические воздействия, провоцирующие эмоциональное перенапряжение, инфекции, интоксикации, травмы. В период стресса обычно меняется функция многих систем и органов, прежде всего сердечнососудистой и дыхательной систем (учащение сердцебиения, повышение артериального давления, перераспределение крови, учащение дыхания и т.д.). По Г. Селье (Selye Н., род. в 1907 г.), стресс-синдром, или синдром общей адаптации, в своем развитии проходит 3 фазы: реакцию тревоги, во время которой мобилизуются защитные силы организма; стадию сопротивления, отражающую полную адаптацию к стрессу; стадию истощения, которая наступает неизбежно, если стрессор оказывается чрезмерно интенсивным или действует на организм слишком долго, так как энергия адаптации или приспособляемости живого организма к стрессу не безгранична. Стадия истощения стресс-синдрома проявляется возникновением болезненного состояния, носящего неспецифический характер. Различные варианты таких болезненных состояний Г. Селье назвал болезнями адаптации. Им присущи сдвиги гормонального и вегетативного баланса, дисметаболические расстройства, обменные нарушения, изменения реактивности нервной ткани. «В этом смысле, — писал Селье, — определенные нервные и эмоциональные нарушения, артериальная гипертония, некоторые виды ревматизма, аллергических, сердечно-сосудистых и почечных болезней также суть болезнь адаптации».














