к рельефу вентральной поверхности продолговатого мозга относятся
К рельефу вентральной поверхности продолговатого мозга относятся
Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга.
Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.
Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга,
Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.
2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку.
Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus.
В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)
2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus.
Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — межоливныи петлевой слой — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudinalis medialis.
Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.
К рельефу вентральной поверхности продолговатого мозга относятся
Средний мозг располагается между промежуточным и задним мозгом. Задний мозг состоит из варолиева моста, продолговатого мозга и мозжечка. Продолговатый и спинной мозг соединены посредством цереброспинального перехода, располагающегося на уровне большого затылочного отверстия черепа. Анатомическая граница между продолговатым и спинным мозгом расположена на уровне большого затылочного отверстия черепа.
Для соблюдения последовательности при описании двигательных и чувствительных проводящих путей мозжечок (структура заднего мозга) рассмотрен после спинного мозга.
Ствол мозга и прилежащие структуры (вид снизу).
а) Вентральная проекция ствола мозга:
1. Средний мозг. Вентральную часть среднего мозга составляют две массивные ножки мозга, между которыми расположена межножковая ямка. Зрительный тракт огибает средний мозг и место его соединения с промежуточным мозгом. Латеральнее среднего мозга расположен крючок височной доли. Глазодвигательный (III) нерв берет начало от медиальной поверхности ножки мозга. Блоковый (IV) нерв проходит между ножкой и крючком мозга.
2. Варолиев мост. Большая часть варолиева моста состоит из поперечных нервных волокон мостомозжечкового проводящего пути; пучки этих волокон создают рельеф на поверхности варолиева моста. Место выхода тройничного (V) нерва обозначает область соединения варолиева моста со средней ножкой мозжечка с каждой стороны. Средняя ножка мозжечка погружается в полушарие мозжечка.
Отводящий (VI), лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII) нервы выходят на уровне нижней границы варолиева моста.
3. Продолговатый мозг. По обеим сторонам от передней срединной щели расположены пирамиды продолговатого мозга. В передней срединной щели над цереброспинальным переходом нервные волокна пирамид переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Латеральнее пирамид расположена олива мозга, позади которой находится нижняя ножка мозжечка.
Между пирамидами продолговатого мозга и оливой выходит подъязычный (XII) нерв, а между оливой и нижней ножкой мозжечка — языкоглоточный (IX), блуждающий (X) [вероятно, каудальные (нижние) и задние корешки] нервы и церебральная часть добавочного нерва (Х1с). Спинальная часть добавочного нерва (XIs) начинается от спинного мозга и направляется наверх через большое затылочное отверстие к месту слияния с церебральной частью добавочного нерва.
Ствол мозга. (А) Вид спереди и (Б) вид сзади.
б) Дорсальная проекция. Крыша среднего мозга образована четырьмя холмиками. Верхний холмик четверохолмия участвует в обработке информации, поступающей от органа зрения, а нижний — от органа слуха. Блоковый (IV) нерв проходит с обеих сторон снизу от нижних холмиков четверохолмия.
Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга под мозжечком расположен IV желудочек ромбовидной формы. Верхняя часть желудочка граничит с верхними ножками мозжечка, которые прикрепляются к среднему мозгу, а нижняя — с нижними ножками мозжечка, которые прикрепляются к продолговатому мозгу. Средние ножки мозжечка идут от варолиева моста и частично перекрывают верхние и нижние ножки.
В средней части дна IV желудочка около срединной линии лицевой нерв огибает ядра отводящего нерва и формирует лицевой бугорок (лицевой холмик). Поле преддверия и треугольники блуждающего и тройничного нервов содержат ядра соответствующих черепных нервов. Нижний край IV желудочка представлен задвижкой.
Ниже IV желудочка находятся лежащие друг за другом бугорок клиновидного ядра и бугорок тонкого ядра.
в) Строение мозга на срезе. Центральный канал эмбриональной нервной трубки в среднем мозге представлен водопроводом мозга. Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга водопровод представлен четвертым желудочком, форма которого на срезе напоминает палатку. Центральный канал продолжается в средней части продолговатого мозга и переходит в центральный канал спинного мозга, однако лишь незначительное количество спинномозговой жидкости попадает в спинномозговой канал.
Промежуточную область ствола мозга называют покрышкой. На уровне среднего мозга в покрышке залегают парные красные ядра. Б варолиевом мосту вентральнее покрышки выделяют базилярную область. В продолговатом мозге вентральнее покрышки расположены пирамиды.
Покрышка ствола мозга пронизана сетью нервных волокон клинически значимой структуры мозга—ретикулярной формации. Кроме того, через покрышку проходят чувствительные восходящие пути, проводящие нервные импульсы от рецепторов туловища и конечностей. На рисунках ниже изображены заднестолбовые медиальные лемнисковые проводящие пути, передающие в мозг информацию о расположении конечностей в пространстве. Название «заднестолбовые» связано с тем, что на уровне спинного мозга эти пути проходят в задних столбах белого вещества, а «медиальные лемнисковые» с тем, что на уровне ствола они продолжаются в составе медиальной петли.
Наиболее важный с клинической точки зрения двигательный проводящий путь—корково-спинномозговой проводящий путь, отвечающий за осуществление произвольных движений. Он расположен вентральнее и проходит в ножках среднего мозга, базилярной области варолиева моста и пирамидах продолговатого мозга.
Следует отметить, что на уровне продолговатого мозга происходит перекрест волокон заднестолбового медиального лемнискового и корково-спинномозгового проводящих путей. С обеих сторон каждый из парных проводящих путей пересекает другой и переходит на противоположную сторону относительно оси нервной системы (ствол — спинной мозг). В следующей статье описаны четыре основных перекреста.
На представленных далее семи горизонтальных срезах места расположения ядер черепных нервов не отмечены.
(А) Сагиттальный срез ствола мозга.
Спинномозговая жидкость проникает в IV желудочек по водопроводу мозга и через три отверстия (в том числе через срединное отверстие, отмеченное стрелочкой) распространяется в субарахноидальное пространство.
(Б) Поперечный срез среднего уровня (уровень среза указан на изображении А).
Черная субстанция разграничивает покрышку ствола от двух ножек мозга. Межножковая ямка получила такое название в связи с тем, что ножки мозга считают составляющими частями среднего мозга.
ОВСВ — околоводопроводное серое вещество.
1. Средний мозг. Ранее были приведены основные характеристики среднего мозга. В верхней части среднего мозга с каждой стороны медиальная петля заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути проходит в расположенное выше заднее вентролатеральное ядро таламуса, занимая латеральную часть покрышки среднего мозга. Корково-спинномозговой путь начинается от коры полушарий и на той же стороне проходит вниз в средней части ножек мозга.
В нижней части среднего мозга верхние ножки мозжечка образуют широкий перекрест на срединной линии на уровне нижних холмиков.
2. Варолиев мост. В верхней части полость четвертого желудочка с латеральной стороны ограничена верхними ножками мозжечка, направляющимися наверх к месту пересечения с нижней частью среднего мозга. На дне четвертого желудочка расположено центральное серое вещество. Вентральную часть покрышки с обеих сторон занимает медиальная петля. Базилярная область моста представлена большим количеством поперечных нервных волокон, некоторые из которых разделяют корково-спинномозговой путь на отдельные пучки.
Поперечные волокна проходят в мозжечок через средние ножки и формируют мостик, соединяющий два полушария мозжечка, в связи с чем варолиев мост и получил такое название. Однако некоторые поперечные волокна начинаются с одной стороны варолиева моста и, совершая перекрест, переходят на другую сторону полушарий мозжечка. Поперечные нервные волокна относят к крупному мостомозжечковому проводящему пути, который соединяет кору полушарий мозга и противоположное полушарие мозжечка.
3. В нижней части варолиева моста расположены нижние ножки мозжечка, вскоре погружающиеся в мозжечок. Пучки корково-спинномозгового проводящего пути вновь присоединяются к продолговатому мозгу (рисунок ниже). Проследите ход корково-спинномозгового проводящего пути сверху вниз. Через срезы А и Б он проходит в качестве пирамид. На срезе В происходит двигательный перекрест (перекрест пирамид), и проводящий путь переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Проследите ход заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути снизу вверх. На срезе В проводящий путь представлен тонким и клиновидным пучками (задние столбы белого вещества спинного мозга). На срезе Б задние столбы переходят в тонкое и клиновидное ядра, от которых начинаются новые пучки волокон, огибающие центральное серое вещество и перекрещивающиеся с соответствующими пучками на противоположной стороне, образуя чувствительный перекрест. После пересечения срединной линии нервные волокна направляются вверх и образуют медиальную петлю заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути.
Левее продолговатого мозга расположен дорсальный спиномозжечковый проводящий путь, несущий информацию об активности скелетной мускулатуры туловища и конечностей ипсилатерально (с одноименной стороны) в мозжечок.
В верхней части продолговатого мозга расположены складчатые нижние оливные ядра (оливы).
Срезы ствола мозга и прилежащих структур представлены на рисунках ниже.
г) Резюме. Средний мозг с обеих сторон состоит из крыши, покрышки и ножек мозга. Водопровод мозга окружен околоводопроводным серым веществом. На уровне верхней части среднего мозга в покрышке располагаются красные ядра; на всем протяжении ствола мозга покрышка содержит структурные элементы ретикулярной формации. Самый крупный элемент ствола мозга—его базилярная часть, содержащая множество поперечных волокон корково-мостомозжечкового проводящего пути. Наиболее выступающая структура продолговатого мозга—нижнее ядро оливы.
Корково-спинномозговой проводящий путь направляется вниз в составе ножки среднего мозга, базилярной части варолиева моста и пирамиды продолговатого мозга. Основной его компонент—боковой корково-спинномозговой проводящий путь—проходит в перекрест пирамид и в спинном мозге направляется вниз в составе бокового канатика противоположной стороны. Большинство волокон этого проводящего пути оканчивается в передних рогах серого вещества спинного мозга.
В задних столбах спинного мозга проходят тонкий и клиновидный пучки, направляющиеся к нижней части продолговатого мозга, где они оканчиваются, образуя синапсы с нейронами соответствующих ядер. Другой пучок нервных волокон образует чувствительный перекрест, затем направляется наверх в составе медиальной петли к чувствительной зоне таламуса на противоположной стороне.
Задний спиномозжечковый проводящий путь передает сигналы от мышц ипсилатеральной стороны через нижние ножки мозжечка. Мозжечок генерирует ответный сигнал, направляющийся через верхнюю ножку мозжечка к противоположному таламусу, совершая перекрест в нижней части среднего мозга.
Поперечные срезы среднего мозга.
(А) Срез на уровне верхних канатиков.
(Б) Срез на уровне нижних канатиков. На этом и последующих рисунках выделены корково-спинномозговой проводящий путь (КСПП) и заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь (ЗСМЛПП), направляющиеся к левому полушарию мозга.
ОВСВ — околоводопроводное серое вещество. 
Поперечные срезы варолиева моста.
(А) Верхняя часть варолиева моста.
(Б) Нижняя часть варолиева моста.
ВНМ, СНМ, ННМ — верхние, средние, нижние ножки мозжечка, соответственно.
КСПП — корково-спинномозговой проводящий путь.
ЗСМЛПП — заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь. 
Поперечный срез продолговатого мозга.
(А) Срез на уровне нижнего оливного ядра (НОЯ).
(Б) Срез на уровне чувствительного перекреста.
(В) Срез на уровне двигательного перекреста.
КСПП—корково-спинномозговой проводящий путь. ЗСМЛПП—заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
НКСПП—неперекрещенный (прямой) корково-спинномозговой проводящий путь. ННМ — нижняя ножка мозжечка. 
Горизонтальный срез препарата мозга на уровне среднего мозга. Мозжечок виден сквозь вырезку намета мозжечка. 
Увеличенное изображение рисунка выше. 
Горизонтальный срез на уровне верхней части варолиева мозга.
IV желудочек на этом уровне имеет щелевидную форму.
Верхние ножки мозжечка с обеих сторон проходят от зубчатого ядра наверх и медиально к противоположному таламусу. 
Горизонтальный срез через среднюю часть варолиева моста.
(А) На аксиальном срезе варолиев мост может располагаться в указанном месте, т. е. на крыше IV желудочка.
(Б) При стандартных анатомических описаниях используют гистологическое срезы, на которых варолиев мост расположен на дне IV желудочка (как изображено здесь).
Обратите внимание на большой размер средних ножек мозжечка. 
Коронарный срез ствола мозга и мозжечка (уровень среза указан в верхней части изображения).
Обратите внимание на то, что срез проходит через покрышку среднего мозга.
Спинальная и тройничная петли входят в заднелатеральное заднее ядро таламуса.
Срез околоводопроводного серого вещества произведен продольно.
Под III желудочком виден водопровод мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
Анатомия головного мозга │ Часть 4
Содержание:
Описание
↑ Задний мозг
Задний мозг (metencephalon) состоит из моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см. рис. 4.1.28).
На передней (вентральной) поверхности заднего мозга находится массивное утолщение, мост или основание моста (pars basilaris pontis).
Мост представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга, а спереди — с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов (linea trigeminofacialis). Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii), погружающиеся с обеих сторон в мозжечок. Дорзальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка).
Вентральная поверхность моста состоит из поперечно расположенных нервных волокон, направляющихся в средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii). По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка (sulcus basilaris), в которой лежит базилярная артерия (a. basilaris).
На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части (pars ventralis pontis) и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis). Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — трапециевидное тело (corpus trctpezoideum), волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.
Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).
Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.
В дорзальной части моста находится его ретикулярная формация (formacio reticularis pontis), являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга. Поверх ретикулярной формации располагается выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов.
В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга (tractus bulbothalamicus).
Как указывалось выше, мост содержит многочисленные ядра. Ядра моста посылают волокна в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка сведения о характере импульсов, идущих по кортико-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дорзальный отдел моста (pars dorsalis pontis) содержит стволовые ядра черепно-мозговых нервов (V, VI, VII и частично VIII пары), ядра ретикулярной формации, а также восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).
В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), а также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.
Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координирует двигательный акт. Импульсы направляются из мозжечка по эфферентным путям верхней ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые влияния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигательного акта.
Мозжечок (cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).
На переднем крае мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем крае имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бороздами (flssurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхности С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочок соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).
В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер (fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено шаровидное ядро (nucleus globossus), а еще латеральнее — пробковидное ядро (nucleus emboliformis). Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-мозжечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части мозжечка— flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et globosus) относятся к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) относится к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cerebelli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек (рис. 4.1.30):
Сложной структурой обладает кора мозжечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвященном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.
↑ Продолговатый мозг
Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.
Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).
Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gracilis) и латеральный клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tiibercuhim gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены наличием соименных с пучками ядрами серого вещества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому канатику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
В дорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, достигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка образуют медиальную петлю (lemniscus medialis). которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пирамид, между оливами — межоливный петлевой слой — идет далее.
Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyrctmidum) и дорзальный чувствительный (decussatio lemniscorum).
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-мозжечковый путь (tractus olivocerebellaris) и лежащий дорзально от межоливного слоя медиальный продольный пучок (fascicidum longitudinalis medialis).
Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и ретикулярная формация и в передней — пирамиды.
Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю (lemniscus medialis) (рис. 4.1.32).
Волокна медиальной петли начинаются от клеток, расположенных в дорзальных отделах каудальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискриминационной чувствительностью, чувством положения и вибрации.
Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продолговатый мозг сдавливается в тех случаях, когда мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при повышении внутричерепного давления. Образование грыжи приводит к парезам с потерей чувствительности и нередко сопровождается вертикальным нистагмом.
Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка проникает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобульбии появляется полость в продолговатом мозге, вызывая нистагм и атрофию языка в результате нарушений функций ядер подъязычного нерва.
Ретикулярная формация. В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о ретикулярной формации (formatio reticularis).
Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола.
Образована ретикулярная формация группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и окружены сетями нервных волокон. Ретикулярная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниальном направлении своего наибольшего развития. При этом диффузное распределение нейронов сменяется более компактным их расположением с формированием отдельных ядер.
Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особенностями:
В зависимости от типа используемых нейронами медиаторов в передаче нервного импульса различают три группы скопления нейронов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.
Скопления нейронов, использующих норэпинефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой большого и малого мозга, зрительным бугром, лимбической системой, стволом мозга и спинным мозгом.
Третья группа нейронов относится к серотонинэргическим. Формируют они ядро шва (n. raphe) в среднем мозге, мосту и медуллярной части ретикулярной формации. Эти нейроны связаны с лимбической системой, обонятельной областью и, в меньшей степени, мозжечком и спинным мозгом.
Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного мозга.
Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Различают следующие связи:
↑ Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalisj (рис. 4.1.33, 4.1.34)
располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах. В центре его расположен канал. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью (fissura теdiana anterior), а сзади — задней срединной бороздой (sulcus mediamis posterior).
Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. С каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков.
В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти, а также другие нейроны образуют клеточную «сердцевину» спинного мозга (серое вещество), расположенную вокруг его центрального канала. На поперечных срезах серое вещество спинного мозга имеет форму буквы Н. В нем различают парные передние (вентральные) (cornu anterior) и задние (дорзальные; соmu posterior) рога, а также промежуточную соединяющую их часть (центральное промежуточное серое вещество; substancia (grisea) intermedia centralis) (рис. 4.1.33).
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, которые передают чувствительные импульсы в лежащие выше центры или к расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая таким образом рефлекторную дугу.
В передних рогах находятся нейроны, иннервирующие мышцы. В промежуточной зоне спинного мозга находятся клетки, связывающие его чувствительный и двигательный отделы.
С 1-го грудного сегмента спинного мозга и примерно до третьего поясничного сегмента в боковых отделах серого вещества расположена клеточная зона, занимающая промежуточное положение между передними и задними рогами. Это так называемый боковой столб (латеральные рога; columna lateralis). В его состав входит так называемый боковой промежуточный столб (columna intermedia lateralis [autonimica]), определяемый на протяжении всех грудных и первых двух поясничных сегментов спинного мозга (T1—L2). Содержит он преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы.
Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон.
Белое вещество разделяется серым веществом на симметричные дорзальные, латеральные и вентральные канатики (fasciculus anterior, lateralis et ventralis). Они состоят из продольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноаминэргические, холинэргические, ГАМК-эргические, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.
Проприоспинальные пути являются собственно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспинальные пути. Спинноцеребральные пути обеспечивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспинальные — от головного мозга спинному. К наиболее важным путям относятся пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная система образована аксонами пирамидных клеток большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортикоспинальные тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система (см. выше) образована нейронами ядер среднего, продолговатого мозга и моста. Их нейроны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.
Спинномозговые нервы (nn. spinales) располагаются в правильном порядке (невромеры), соответствуя миотомам (миомерам) туловища и чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует относящийся к нему участок кожи (дерматом).
Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится соответственно двум частям миотома (дорзальной и вентральной) на две ветви:
Кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей: