Оглавление темы «Передний мозг, prosencephalon. Промежуточный мозг, diencephalon.»:
Передний мозг, prosencephalon
Передний мозг, prosencephalon, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния, — дистантный рецептор.
Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения:
1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и
2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы), в переднем мозге развиваются две группы центров: 1. базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2. кора большого мозга.
В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр — таламус, thalamus.
Приспособление организма к среде путем изменения обмена вевеществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процессами (гипоталамус, hypothalamus).
Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, diencephalon, и конечного, telencephalon, кора и подкорковые ядра относятся к конечному мозгу, а таламус и гипоталамус — к промежуточному.
Учебное видео анатомии переднего мозга
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 14.8.2020
Головной мозг человека представляет собой уникальную сложно устроенную систему. За счет нее организм не только может координировать работу всех органов и заставлять работать их как единое целое. Деятельность высокоорганизованных церебральных структур позволяет человеку являться социальным существом, способным к обучению и познанию, проявлять многоуровневые эмоции, иметь собственное суждение о происходящем вокруг. В большей степени это определено значительным развитием коры больших полушарий и ряда подкорковых образований, составляющих понятие передний мозг (или prosencephalon).
Передний мозг является наиболее ростральным церебральным отделом и включает в свое строение две гемисферы с серым веществом коры, субкортикальными структурами и нервными волокнами-проводниками.
Функции переднего мозга включают высшую психическую деятельность, сложные рефлекторные акты, способность к познанию, особенности эмоциональных реакций человека и его социализацию. Более того, церебральные структуры передних отделов могут предопределить, какие особенности характера и темперамента будут присущи индивиду.
В процессе онтогенеза передний мозг формируется на стадии трех мозговых пузырей уже на 3-4 неделе эмбрионального развития. Это происходит путем отчленения его от среднего мозга (mesencephalon).
Ближе всего к спинному мозгу расположен мозговой пузырь, дающий начало заднему мозгу (rhombencephalon). Последний в свою очередь дифференцируется на два отдела – metencephalon (из которого формируется мост и мозжечок) и myeltncephalon (образующий продолговатый мозг). В некоторых источниках metencephalon ошибочно называют передним мозгом, учитывая, что анатомия этого образования предопределяет его расположение кпереди от продолговатого мозга. Точнее будет рассматривать metencephalon как передний отдел заднего мозга.
К концу 4 недели гестации из переднего мозгового пузыря prosencephalon образуются промежуточный (diencephalon) и конечный мозг (telencephalon), а также полость третьего желудочка.
Diencephalon (промежуточный мозг)
В состав промежуточного мозга входят таламический (зрительный) мозг, гипоталамус и третий желудочек. Все эти образования занимают расположение под мозолистым телом.
Сам таламический мозг состоит из непосредственно таламуса, метаталамуса и эпиталамуса. Каждое из этих образований имеет обширные афферентные и эфферентные связи, а также замыкает собственные рефлексы между структурами диэнцефальной области.
Промежуточный мозг регулирует распределение поступающих к нему сигналов в другие церебральные отделы. Подобная работа входит в основные функции переднего мозга. На уровне таламических структур замыкаются сложные рефлексы с вовлечением нескольких систем (например, осуществляются непроизвольные стриопаллидарные двигательные акты или рефлекторное изменение ширины зрачка в ответ на внешние раздражители)
Таламус выполняет роль последней инстанции для передачи восходящих испульсов к коре.
К основным функциям диэнцефальных структур относят:
Вопросами, касающимися диэнцефальной области, занимаются и анатомия, и физиология, и ряд клинических дисциплин. Однако полностью механизмы работы diencephalon до сих пор не раскрыты.
Telencephalon (конечный мозг)
Анатомия конечного мозга рассматривает его как самый передний церебральный отдел. По-другому его еще называют большой мозг. Его строение включает в себя:
Каждое полушарие разграничено друг от друга продольной щелью, а соединяют их corpus callosum, передняя и задняя спайки и спайки свода. На уровне telencephalon замыкаются многоуровневые рефлексы, включая центральные вегетативные дуги.
Cortex
Кора больших полушарий развилась уже на поздних этапах эволюции животного мира. Именно она выполняет исключительно важную роль в становлении высших психических функций, несмотря на то, что подобная деятельность способна осуществляться только при слаженной работе всего головного мозга в целом.
На кору приходится более 45% от общего объёма всего полушария. Поверхность ееможет превышать 1500 квадратных сантиметров.
Однако корковый слой не однороден. Рассматривая строение коры, следует учитывать ее эволюцию. Такой фактор подразделяет кору на:
Палеокортекс имеет однослойное строение. При этом нервные клети ещё не полностью отделены от субкортикальных образований. Древний корковый слой отвечает за примитивные эмоциональные реакции, которые свойственны не только человеку, но имеются у животных, стоящих на более низкой ступени эволюции, начиная с рептилий. К проявлениям работы древней коры относят:
Археокортекс также состоит из одного слоя нейронов, но он уже полностью отделился от субкортикальных образований. Расположен он вдоль нижней кромки неокортекса. Он уже имеется у птиц и млекопитающих.
Старая кора выполняет следующие функции:
Лимбическая система, являющаяся субстратом эмоций, отчасти внимания и памяти, а также регулятором циркадных ритмов и вегетативных реакций, в большей степени представлена именно палеокортексом. Это имеет значение при определении единства данных процессов. Например, часто субъективно окрашенные переживания индивида (эмоции) сопровождаются вегетативными проявлениями (слезотечением, изменением окраски кожных покровов, учащением пульса и так далее).
Неокортекс или новая кора состоит из 6 слоёв. На ее долю приходится более 95% площади всей корковой поверхности. Сюда поступают импульсы от субкортикальных образований и ствола. Именно на этом уровне замыкаются сложные условные рефлексы и осуществляются высшие психические функции переднего мозга.
Складчатое строение ткани неокортекса с наличием борозд и извилин объясняется увеличением объема корковой ткани в условиях сохраняющегося общего размера головного мозга и черепной коробки.
Церебральные доли
Анатомия и физиология коры позволяет подразделить ее на определенные участки (доли). Каждый из них имеет свои функциональные особенности. Знание таких типичных характеристик помогает понять, какие нарушения стоит ожидать при наличии патологического очага той или иной локализации.
В новой коре выделяют следующие доли:
Затылочная доля является корковым представительством зрительного анализатора, обеспечивает символические визуальные образы и зрительный гнозис.
Кроме того, в теменной доле расположен центр аналитико-синтетического преобразования информации, в том числе речи, и обработки сенсорных стимулов, что позволяет контролировать и управлять движениями.
Височная доля отвечает за восприятие и дифференцировку звуков (в том числе и речи) и является корковым представителем слухового анализатора.
Передний мозг – наиболее прогрессивный церебральный отдел в эволюционном ключе. Именно эта часть головного мозга с его максимальным развитием предопределяет свойственные человеку особенности – речь, эмоции, способность к обучению и планированию, социальное поведение. Физиология конечного мозга с замыканием сложных многоуровневых условных рефлексов, формированием интегральных систем во многом предопределяет развитие и становление человека как личности.
Передний мозг как топ-менеджер высших психологических функций
Передний мозг – самая развитая в процессе эволюции структура.
Он предопределяет склонности человека, его направленность, поведение, становление личности.
Расположение – мозговой отдел черепа.
Статья предназначена для общего понимания строения и назначения.
Общие сведения
Образован из переднего конца первичной нервной трубки. В эмбриогенезе делится на 2 части, одна из которых порождает конечный мозг, вторая – промежуточный.
Согласно модели Александра Лурии, состоит из 3-х блоков:
Анатомия
Строение живой особи описать непросто. Тем более такой его составляющей, как мозг. Эта существующая в каждом вселенная продолжает скрывать свои тайны. Но это не значит, что в них не стоит разбираться.
Развитие
Передний мозг формируется на 3-4 неделе пренатального развития. К концу 4 недели эмбриогенеза из переднего мозгового пузыря образуются конечный и промежуточный мозг, полость третьего желудочка.
Промежуточный мозг
Состоит из таламической и гипоталамической областей, которые располагаются по бокам третьего желудочка между полушариями и средним мозгом.
Таламическая область объединяет:
Гипоталамическая область включает:
Конечный мозг
Анатомические особенности
Промежуточный
Таламус похож на яйцо серо-коричневого цвета. Структурная единица – ядра, которые классифицируются по функциональному и композиционному признакам.
Эпиталамус состоит из нескольких единиц, самая известная из которых — серовато-красноватого цвета эпифиз.
Субталамус – небольшая область из ядер серого вещества, соединённых с белым.
Гипоталамус состоит из ядер. Их около 30. Большинство парные. Классифицируются по месторасположению.
Задняя доля гипофиза. Гипофиз – образование округлой формы, месторасположение — гипофизарная ямка турецкого седла.
Конечный
Объединяет полушария, мозолистое и полосатое тела. Наибольший по объёму отдел.
Полушария покрыты серым веществом толщиной 1-5 мм. Масса полушарий составляет около 4/5 массы головного мозга. Извилины и борозды значительно увеличивает площадь коры, содержащей миллиарды нейронов и нервных волокон, выстроенных по определённому порядку. Под серым веществом лежит белое — отростки нервных клеток. Около 90% коры имеет типичное шестислойное строение, где нейроны связаны через синапсы друг с другом.
С точки зрения филогенеза кору полушарий делят на 4 типа: древняя, старая, промежуточная, новая. Основную часть коры у человека составляет неокортекс.
Мозолистое тело по форме напоминает широкую полосу. Состоит из 200—250 миллионов нервных волокон. Самая большая конструкция, соединяющая полушария.
Функции
Миссия – организация психической деятельности.
Промежуточный
Участвует в координации работы органов, регулировании движения тела, поддержании температуры, метаболизма, эмоционального фона.
Таламус. Главная задача – сортировка информации. Работает как реле – обрабатывает и направляет в мозг данные, поступающие от рецепторов и проводящих путей. Таламус влияет на уровень сознания, внимания, сон, бодрствование. Поддерживает функционирование речи.
Эпиталамус. Взаимодействие с другими структурами происходит посредством мелатонина – гормона, вырабатываемого эпифизом в тёмное время суток (поэтому не рекомендуется спать при свете). Производное серотонина – «гормона счастья». Мелатонин – участник регуляции суточных ритмов, являясь природным снотворным, влияет на память и когнитивные процессы. Воздействует на локализацию кожных пигментов (не путать с меланином), половое созревание, подавляет рост ряда клеток, включая раковые. Через связи с базальными ядрами эпиталамус участвует в оптимизации двигательной активности, через связи с лимбической системой – в регуляции эмоций.
Гипоталамус. Образует с гипофизом функциональный комплекс, руководит его работой. Комплекс управляет эндокринной системой. Вырабатываемые ее гормоны помогают справляться с дистрессом, поддерживают гомеостаз.
В гипоталамусе расположены центры жажды и голода. Отдел координирует эмоции, поведение человека, сон, бодрствование, терморегуляцию. Здесь найдены сходные по действию с опиатами эндорфины, которые помогают перенести боль.
Конечный мозг
Полушарии
Действуют совместно с подкорковыми структурами и мозговым стволом. Основное предназначение:
Мозолистое тело
На мозолистое тело обратили внимание после операций по его рассечению при лечении эпилепсии. Операции избавляли от припадков, при этом изменяя личность человека. Было выявлено, что полушарии приспособлены работать независимо. Однако для координации деятельности необходим обмен информацией между ними. Мозолистое тело – основной передатчик информации.
Руководитель психических процессов. Управляет чувствительными и двигательными функциями. Состоит из 4-х слоев.
Древний слой отвечает за элементарные ответы (например, агрессию), характерные человеку и животным.
Старый слой участвует в формировании привязанности, заложении основ альтруизма. Благодаря слою мы веселимся или гневаемся.
Промежуточный слой — образование переходного типа, так как модификация старых образований в новые осуществляется постепенно. Обеспечивает активность новой и старой коры.
Новая кора концентрирует информацию от подкорковых структур и ствола. Благодаря ей живые существа мыслят, разговаривают, помнят, творят.
5 церебральных долей
Затылочная доля – центральный отдел зрительного анализатора. Обеспечивает распознавание зрительных образов.
Благодаря височной доле живые существа воспринимают многообразие звуков.
Лобная доля регулирует произвольные процессы, движения, моторную речь, абстрактное мышление, письмо, самокритику, координирует работу других областей коры.
Островковая доля отвечает за становление сознания, формирование эмоционального отклика и поддержку гомеостаза.
Взаимодействие с другими структурами
Головной мозг в ходе онтогенеза созревает неравномерно. При рождении сформированы безусловные рефлексы. По мере созревания особи развиваются условные рефлексы.
Взаимодействие таламуса, лимбической системы, гиппокампа помогает воспроизводить образ событий: звуки, запахи, место, время, пространственное расположение, эмоциональный окрас. Взаимосвязи таламуса с областями височной доли коры способствуют узнаванию знакомых мест, предметов.
Таламус, гипоталамус, кора имеют обоюдные связи с продолговатым мозгом. Таким образом, продолговатый мозг вносит вклад в оценку активности рецепторов и нормализацию деятельности опорно-двигательного аппарата.
Кооперация ретикулярной формации ствола и коры вызывает возбуждение или торможение последней. Сотрудничество ретикулярной формации продолговатого мозга и гипоталамуса обеспечивает работу сосудодвигательного центра.
Рассмотрев строение и назначение, мы на шаг приблизились к пониманию живой сущности.
Головной мозг защищен от внешних механических воздействий черепной коробкой. Наиболее важные отделы располагаются на дне черепа. В сером веществе мозга находится 25 миллиардов нейронов, что почти в 4 раза больше населения земного шара (6,5 млрд.). Головной мозг человека покрыт тремя оболочками:
В области головного мозга располагается пять желудочков — емкостей, соединенных между собой каналами. Внутри полостей содержится ликвор — биологическая жидкость, которая циркулирует как в цистернах головного мозга, так и в спинномозговом канале.
Функции отделов головного мозга
Головной мозг составляют пять отделов:
Поражения головного мозга
При повреждении головного мозга определяются две группы клинических признаков: общемозговые и очаговые симптомы.
К общемозговым изменениям (головная боль, головокружение, повышенная температура тела) относят признаки, характерные для следующих заболеваний:
Очаговые симптомы зависят от места поражения и характеризуются изменением определенных функций.
По механизму поражения различают органические и функциональные расстройства. При органических расстройствах наблюдается поражение тканей определенных участков головного мозга. К ним относят:
К функциональным расстройствам относят:
В нашем лечебно-диагностическом центре на Вернадского обследование МРТ указывает на очаги поражения при органических заболеваниях с точностью до десятых долей миллиметра.
Межуточный мозг. Межуточный мозг (Атл., 77) в основном скрыт полушариями. В нем различают следующие образования: парные зрительные бугры, латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную и надбугорную области. Внутри межуточного мозга находится третий желудочек.
Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается, и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается производным крыльной пластинки, и здесь нет двигательных ядер.
Зрительный бугор состоит из серого вещества, группирующегося в ядра (рис. 128). В нижней его части лежит вентральное ядро. В последнем оканчиваются спинно-бугорный путь, медиальная петля, тройничная петля, верхние ножки мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. В переднем ядре оканчивается сосково-бугорный путь, приносящий многокомпонентные импульсы. На каудальном полюсе бугра, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного пути. В настоящее время ядра таламуса, переключающие импульсы на центральные поля анализаторов в коре больших полушарий, относят к проекционным или релейным. Другие ядра, как, например, латеральное и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным.
Как и в стволовой части мозга, в зрительном бугре есть образования ретикулярной формации. Они расположены между его ядрами и снаружи от латерального и вентрального ядер таламуса и получили название его неспецифических ядер. Полагают, что эти ядра оказывают на кору и подкорковые узлы более диффузное влияние, чем релейные таламические ядра; вызывают не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект. Подобно ретикулярной формации ствола, неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по анализаторным системам.
Отростки нервных клеток зрительного бугра образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они оканчиваются главным образом в коре, а также на клетках подкорковых узлов. Вследствие этого зрительный бугор входит в состав экстрапирамидной системы (Атл., 88).
Латеральное коленчатое тело (corpus genie ulatum laterale) (рис. 126) расположено вблизи подушки и латерального корешка зрительного пути, волокна которого в нем оканчиваются.
Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия. В этом теле оканчиваются волокна латеральной петли, приходящие в составе ручки нижнего двухолмия. Волокна нервных клеток коленчатых тел в составе зрительной лучистости (вместе с волокнами подушки) и слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий.
Над перекрестом лежит супраоптическое ядро. Его нервные клетки, как и клетки паравентрикулярного ядра, расположенного в стенке III желудочка, вырабатывают нейросекрет, проникающий в заднюю долю гипофиза. Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки. Медиальный направляется к верхнему двухолмию и зрительному бугру, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.
Плащ у человека представлен корой, т. е. пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом. Это в основном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольших участков древней и старой коры. Прогрессивно развиваясь у млекопитающих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строения и подчиняет себе функции всех нижерасположенных отделов мозга.
На всем своем протяжении кора углубляется в многочисленные борозды, которые делят всю поверхность полушария на выпуклые извилины и доли (Атл., 86 и 87). Различаются шесть долей: лобная, теменная, височная, затылочная, лимбическая и островок; их разделяют боковая, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды.
Центральная борозда (sulcus centralis) обычно прорезает медиальный край полушария приблизительно на середине его протяжения и тянется по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, не доходя обычно до боковой борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл., 86, А).
Теменно-затылочная борозда (sulcus parieto-occipitalis) проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнелатеральной поверхности полушария границей между этими долями считается воображаемая линия, соединяющая верхний конец теменно-затылочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижний край полушария пирамиды височной кости).
Поясная борозда (sulcus cingnli) проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от лимбической. Борозда оканчивается вертикальной ветвью (Атл., 87, Б).
Коллатеральная борозда (sulcus collateralis) отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от лимбической и затылочной (Атл., 86, Б).
Височная доля прорезается тремя продольными бороздами, параллельными боковой. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под боковой, ограничивая вместе с ней верхнюю височную извилину. Средняя височная борозда, состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину. Нижняя височная борозда, расположенная уже на нижней поверхности полушария, ограничивает нижнюю височную извилину с медиальной стороны. Между нижней височной бороздой и проходящей параллельно ей коллатеральной бороздой располагается латеральная височно-затылочная извилина. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.
Передний конец парагиппокамповой извилины охватывает передний конец гиппокамповой борозды, образуя крючок.
Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и зрительного бугра (Атл., 88).
Полосатое тело (corpus striatum), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе.
Наиболее крупным нисходящим проекционным путем является пирамидный, состоящий из корково-ядерного и корково-спинномозгового путей.
Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.
В составе белого вещества различают ассоциационные, комиссуральные и проекционные волокна (рис. 131).
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга (Атл., 88 и 93).
Боковые желудочки. Боковой желудочек полушария состоит из средней части и трех отходящих от нее рогов (рис. 130).
Средняя часть в виде узкой горизонтальной щели расположена на уровне теменной доли, над зрительным бугром, и содержит сосудистое сплетение бокового желудочка.
Передний рог, имеющий треугольное сечение, помещается в лобной доле. От переднего рога другого полушария он отделен прозрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и колонкой свода. Сзади средняя часть бокового желудочка значительно расширяется и переходит в задний и нижний рога.
Нижний рог проходит в толще височной доли вперед и вниз. Кто дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и образует здесь гиппокамп. Последний состоит из сместившейся в желудочек старой коры низших позвоночных. Получая импульсы от многих анализаторов, он связан с регуляцией обобщенных движений всего тела и эмоциями.
Межжелудочковые отверстия открываются в боковые желудочки между их средней частью и передним рогом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения третьего и обоих боковых желудочков.
Архитектоника коры. Под архитектоникой коры больших полушарий понимают особенности ее микроскопического строения. Различают цитоархитектонику (совокупность особенностей клеточного строения) (рис. 132) и миелоархитектонику (совокупность особенностей волокнистого строения коры). Начало изучения архитектоники относится к концу позапрошлого века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем коры был В. А. Бец (1874). Наиболее широко изучение архитектоники стало проводиться в XX в. и достигло своего расцвета в трудах советских нейроморфологов.
Древняя кора представлена главным образом прозрачной перегородкой боковых желудочков, передним продырявленным веществом и латеральной обонятельной полоской.
К старой коре относятся медиальная обонятельная полоска, гиппокамп, крючок парагиппокамповой извилины и полоска серого вещества в глубине борозды мозолистого тела.
За исключением крючка поверхность парагиппокамповой извилины имеет строение, переходное от старой коры к новой, и выделяется в качестве межуточной коры. Подобная кора в очень незначительном количестве сохранилась у человека и между древней корой и новой.
Толщина новой коры равна в среднем 2-3 мм. Образующие ее нервные клетки и волокна расположены в семь слоев (рис. 133). Последние отличаются по ширине, густоте расположения, форме и величине клеток, направлению, густоте и толщине волокон.
Обычно они располагаются колонками, между которыми проходят проекционные волокна.
Рис. 133. Клеточное (слева) и волокнистое (с прав а) строение коры больших полушарий на поперечном срезе (схема).
Слой VII имеет тот же клеточный состав, что и VI слой, но, являясь переходным к белому веществу, значительно беднее клетками и богаче волокнами.
Клетки с длинным нейритом представлены пирамидными и веретенообразными клетками. Это основные клеточные элементы V-VII слоев. Длинный нисходящий нейрит этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекционное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигательных ядрах ствола или на мотонейронах спинного мозга. Восходящий дендрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры, образуя здесь густое конечное ветвление и отдавая, как и другие дендриты пирамидных нейронов, ветки в нижележащие слои. Таким образом, пирамидные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.
В верхних слоях длинные нейриты имеют пирамидные клетки III слоя. Нейриты этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциационных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, связывающих кору двух полушарий.
Клетки с коротким нейритом отличаются тем, что последний не выходит за пределы коры. Эти клетки имеют главным образом звездчатую, а также паукообразную и кустовидную форму. У человека их больше, чем у животных, и они разнообразнее по форме. Клетки эти встречаются во всех слоях коры. В IV слое это главные элементы. Их роль заключается в восприятии афферентных импульсов и распределении их на пирамидные клетки III и V слоев. Звездчатыми клетками осуществляется, кроме того, круговая циркуляция импульсов в коре. Передавая импульс от одной звездчатой клетки к другой, эти нейроны объединяются в рефлекторные кольца. Восприняв нервный импульс, они могут длительно пребывать в состоянии скрытой, не выявляющейся во внешних реакциях активности и после того, как прекратилось действие раздражителя. Это и есть одна из форм материального субстрата памяти, анатомо-функциональные предпосылки для динамической фиксации следов возбуждений, удержания и эффективного использования информации, запасаемой человеком на протяжении всей его жизни.
Таким образом, по характеру составляющих слои нейронов кора может быть разделена на верхний и нижний этажи. Нижний этаж, представленный V-VII слоями, несет проекционную функцию, отдавая нисходящие волокна к двигательным ядрам головного и спинного мозга. Верхний этаж, состоящий из II-IV слоев, распространяет по коре импульсы, поступающие по восходящим волокнам от подкорковых структур, и посылает ассоциационные и комиссуральные волокна ко всем областям коры, т. е. имеет отношение к более сложным функциям. Верхний этаж коры онто- и филогенетически развивается позже нижнего; у человека он выражен лучше, чем у животных.
Следует считать, что сложность и совершенство строения коры больших полушарий человека по сравнению с ее организацией у животных зависят главным образом от увеличения количества клеток с коротким нейритом, а значительное увеличение площади коры человека связано с ростом ассоциационных волокон.
По ширине слоев, форме, величине и густоте расположения клеток кору делят на области и поля (рис. 134). Области появляются в течение развития раньше и характеризуются более общими признаками, чем поля, выделяющиеся в результате позднейшей, более дробной структурной дифференцировки.
Рис. 134. Карта цитоархитектонических Полей коры наружной поверхности больших полушарий (по данным Института мозга). Цифры обозначают ноля: цифры с буквами или цифровыми указателями подполя; цифры, разделенные косой линией, отмечают пони, заходящие на височный полюс
Затылочная, височная и островковая области совпадают с соответствующими долями полушария. Теменные, верхняя и нижняя, и заднецентральная области входят в состав теменной доли. Первые покрывают одноименные дольки и отделены от заднецентральной области заднецентральной бороздой. Переднецентральная и лобная области занимают лобную долю; граница между ними более или менее соответствует верхней и нижней переднецентральным бороздам. С поясной извилиной совпадает лимбическая область, входящая в состав лимбической системы.
Возникновение цитоархитектонических областей предшествует образованию борозд и извилин на поверхности полушарий. Причина образования борозд и извилин заключается в неравномерном росте отдельных частей коры, что влечет за собой смещение некоторых ее участков и возникновение на поверхности полушарий западений и выпячиваний.
Расположение борозд и извилин на поверхности полушария, распространение архитектонических структур, их относительная величина, форма и качественные особенности неодинаковы у людей. На этом основании некоторые буржуазные ученые строили выводы о превосходстве одной расы над другой. Исследование советскими учеными большого материала показало, что индивидуальные различия в соотношении борозд и извилин, в распределении, строении и величине архитектонических формаций коры настолько велики в пределах каждой расы, что ни один из этих признаков не может считаться типичным для той или иной расы.
Локализация функций. Кора больших полушарий является наиболее высокоорганизованной материей, с которой связаны вмещая нервная деятельность и регуляция функций всех органов. И. П. Павлов считал, что даже самые малые детали строения коры рано или поздно найдут свое объяснение в свете рефлекторной теории.
При изучении деятельности коры как моста сложнейшего анализа и синтеза разнообразных раздражений необходимо учитывать локализацию в ней функций. Уже Гален знал, что функции органов связаны с мозгом. Более ста лет назад Галль указал на зависимость психической деятельности от коры больших полушарий. Он говорил о связях между характером развития определенных участков мозга и внешней формой черепа. Его наивные умозрительные представления были первыми попытками приурочить функции организма к структуре мозга.
Взгляды названных ученых не помешали в дальнейшем еще в течение долгого времени считать кору однородной в структурном и функциональном отношении. Изучение архитектоники коры широко развернулось лишь в начале XX столетия. В первых работах, принадлежащих западноевропейским ученым (Бродман, Экономо, Фогт и др.), в противоположность прежним взглядам начали проводиться узколокализационистские воззрения и делались попытки отнести локализацию функций даже к отдельным архитектоническим полям.
И только трудами И. П. Павлова и его школы создано на основании экспериментов материалистическое учение о динамической локализации функций. По этому учению кора больших полушарий представляет собой совокупность мозговых концов анализаторов. Каждому периферическому рецепторному аппарату соответствует в коре область, которая названа И. П. Павловым ядерной зоной анализатора.
Ядерная зона кожного анализатора, связанного с температурной, болевой и тактильной чувствительностью, занимает главным образом заднецентральную область (поля 3, 1, 2). Основная масса волокон, приходящих сюда из вентрального ядра зрительного бугра, оканчивается в поле 3.
Ядерная зона зрительного анализатора находится в затылочной области (ноля 17, 18, 19). Основная масса волокон зрительной лучистости оканчивается в поле 17, на стенках и дне шпорной борозды.
Ядерная зона слухового анализатора располагается в височной области (поля 41, 42, 20, 21, 22). В полях 41 и 42 верхней височной извилины оканчивается большинство волокон слуховой лучистости.
Ядерная зона обонятельного анализатора связана с древней и старой корой обонятельного треугольника, прозрачной перегородки, крючка парагиппокамповой извилины, гиппокампа и др.
Помимо ядерных зон, или «проекционных» областей коры, воспринимающих импульсы главным образом от одной сенсорной или чувствительной системы, в коре больших полушарий обособляются другие, межанализаторные, так называемые ассоциативные области, принимающие импульсы от многих сенсорных систем. В них, например в теменных и лобной областях, происходит перекрытие ядерных зон анализаторов или проекций различных сенсорных систем и осуществляются высшие интегративные функции.
Участки проекционных областей коры, в которых оканчивается главная масса восходящих волокон анализаторов (рис. 135), выделяются как центральные, или первичные, поля. Они характеризуются специфическим строением. Так, кора полей 3, 17, 41 отличается исключительной многоклеточностью, обилием мелких зернистых клеток, хорошо развитым IV слоем. Исключение представляет поле 4, занятое двигательным анализатором. Здесь зернистые клетки у взрослого человека рассеяны по всему поперечнику коры. Это связано с тем, что поле одновременно служит и началом мощной системы нисходящих волокон пирамидных корково-спинномозгового и корково-ядерного путей.
Если главная масса восходящих к проекционной области волокон оканчивается в ее центральном поле, то к ее периферическим, или вторичным, полям 1 и 2, 18 и 19, 22 и др. подходит меньше афферентных волокон, чем к центральному, но, помимо афферентных, подходят и волокна от центрального поля. В периферических полях зернистых клеток значительно меньше и преобладают пирамиды различных размеров.
Описанные структурно-функциональные особенности коры И. П. Павлов относит к первой сигнальной системе действительности, общей у человека с животными.
Помимо полей, хорошо выраженных и в коре мозга животных, у человека достигает мощного развития ряд других, филогенетически молодых полей. Примером может быть поле 40 нижнетеменной области, занимающее надкраевую извилину. С ним связано регулирование выработанных в течение жизни и направленных к определенной цели движений. Поражен не его ведет к утрате способности выполнять сложнокоординированные двигательные акты.
Локализация речевых функций. В процессе исторического развития человеческого общества в коре больших полушарий мозга усовершенствовались структурно-функциональные особенности, стоящие в зависимости от трудовой деятельности и связанной с ней речи.
Такие структуры коры мозга человека, которые воспринимают возбуждение, приходящее от речевых органов, относятся уже ко второй сигнальной системе действительности. Это поля 44 и 45, занимающие покрышковую и треугольную части нижней лобной извилины. В своей деятельности они тесно связаны с нижней частью переднецентральной извилины, в которую поступают проприорецептивные импульсы от мышц языка, губ, щек и гортани. Переключившись здесь на новые нейроны, импульсы по их отросткам поступают в поля 44 и 45. Последние описываются как речедвигательный анализатор. Этот участок коры, связанный с устной речью, расположен, следовательно, впереди того отдела двигательного анализатора (поле 4), в котором оканчиваются пути, приносящие импульсы от головы. Расположенная в заднем отделе средней лобной извилины часть ноля 6 связана с письменной речью и лежит впереди того отдела поля 4, который принимает проприорецептивные импульсы от руки. Совместная деятельность этих ядерных зон связана со сложными двигательными актами, необходимыми в письменной речи. Повреждение этой части поля 6 приводит к нарушению тонких движений руки, производимых при начертании букв. Другие участки коры, особенно тесно связанные с речью, сформировались недалеко от анализаторов зрения и слуха. С полем 39, занимающим угловую извилину нижнетеменной области и тесно примыкающим к ядерной зоне зрительного анализатора, связано зрительное восприятие письменных знаков. При поражении поля 39 утрачивается способность слагать из букв слова и фразы. В поле 22, расположенном в задней части верхней височной извилины, при участии полей 41 и 42 (ядерная зона слухового анализатора), происходит слуховое восприятие речи. При разрушении этого участка поля 22 теряется способность понимать слова.
В настоящее время показано, что и второе полушарие небезразлично к речевым функциям (воспринимает интонации голоса и придает интонационное окрашивание речи). Специализация полушарий проявляется, кроме того, в характере организации памяти и в регуляции эмоциональных состояний.
Наличие у человека полей, разрушение которых ведет к выпадению речевых функций, не значит, что последние связаны только с определенными участками коры. Здесь, как и при локализации в первой сигнальной системе, некоторые поля имеют лишь преобладающее значение. Речь наиболее сложно локализована и осуществляется при участии всей коры. В соответствии с выработкой нового опыта речевые функции могут перемещаться в другие области коры (чтение слепых, письмо йогой у безруких и т. п.).
Возрастные изменения коры. В течение развития от пяти месяцев зародышевой жизни до взрослого поверхность коры увеличивается примерно в 30 раз. Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.
В процессе развития увеличивается ширина коры в 2,5-3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т. е. их более разреженное расположение. Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов.
Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения.
Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка как по морфологическим данным, так и физиологическим показателям.
Передний мозг – самая развитая в процессе эволюции структура.
