какая часть мозга отвечает за направление взгляда
Какая часть мозга отвечает за направление взгляда
а) Зрительный нерв, зрительный путь. Зрительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Аксоны покрыты миелиновой оболочкой в месте их выхода из диска зрительного нерва.
Количество ганглиозных клеток значительно варьирует у разных людей и составляет в среднем 1 млн. Поскольку каждая ганглиозная клетка входит в зрительный нерв, количество аксонов в нем соответственно изменяется.
Ганглиозные клетки сетчатки имеют общее происхождение с чувствительными нейронами спинного мозга. Зрительный нерв гомологичен белому веществу спинного мозга и не является периферическим нервом. В главе 9 отмечено, что истинные периферические, черепные или спинномозговые нервы содержат шванновские клетки, покрыты коллагеновой оболочкой и способны к регенерации. Зрительный нерв содержит клетки нейроглии центрального типа (астроциты и олигодендроциты) и не способен к регенерации у млекопитающих. Кроме того, зрительный нерв покрыт мозговыми оболочками с расположенным между ними подпаутинным пространством. Подобное строение объясняет изменения на поверхности глазного дна при повышении внутричерепного давления (отек диска зрительного нерва).
В зрительном перекресте волокна от назальной (медиальной) половины сетчатки входят в противоположный зрительный путь, а волокна от височной (латеральной) половины сетчатки не переходят на другую сторону и попадают в зрительный путь той же стороны. Информация от сетчатки поступает к среднему мозгу (участвующему в регуляции движений глаз, размера зрачка и циркадных ритмов) и латеральному коленчатому ядру таламуса (откуда направляется к зрительной коре, отвечающей за различные аспекты зрения) от различных групп ганглиозных клеток.
Часть зрительных волокон входит в надперекрестное ядро гипоталамуса («центральные часы»), отвечающее за поддержание циркадных ритмов. Такая связь позволяет объяснить положительный эффект использования яркого искусственного освещения в течение нескольких часов в день для лечения зимней депрессии.
Схема зрительных проводящих путей.
Два зрительных поля (правого и левого глаза) представлены раздельно без наложения. 
На срезе мозга показаны зрительные проводящие пути, вид снизу.
Каждый зрительный путь огибает средний мозг и разделяется на медиальный и латеральный корешки:
1. Медиальный корешок зрительного тракта. Медиальный корешок содержит 10 % волокон зрительного нерва. Он входит в средний мозг с боковой стороны и включает четыре различных группы волокон.
— Часть волокон, особенно от М-клеток сетчатки, входит в верхний холмик и обеспечивает автоматический анализ информации, как, например, при чтении этой страницы.
— Часть волокон проходит через верхний холмик к подушке таламуса; они составляют фрагмент экстраколенчатого проводящего пути к зрительной коре больших полушарий.
— Часть волокон входит в предпокрышечное ядро и участвует в зрачковом световом рефлексе.
— Часть волокон достигает мелкоклеточной ретикулярной формации, где они выполняют функцию возбуждения.
2. Латеральный корешок зрительного тракта и латеральное коленчатое тело. Латеральный корешок зрительного тракта оканчивается в латеральном коленчатом теле (ЛК’Г) таламуса. ЛКТ образовано шестью клеточными пластинками, три из которых состоят из пересеченных волокон, а три — из непересеченных (слои 2, 3, 5; «U-235»). Две наиболее глубоких пластинки (одна с пересеченными, другая — с непересеченными волокнами) образованы крупными клетками, к ним подходят аксоны ганглиозных клеток М-типа, отвечающих за регистрацию движений (расположение в пространстве, скорость, и направление). К четырем другим мелкоклеточным пластинкам подходят аксоны от Р-клеток, отвечающих за детальное зрение (цвет и детализация изображения).
Нервные цепочки ЛКТ напоминают таковые в других релейных таламических ядрах и включают тормозные (γ-аминомасляная кислота, ГАМК) терминали, отходящие от вставочных нейронов и от таламического ретикулярного ядра. (Часть ретикулярного ядра, взаимодействующая с ЛКТ, носит название околоколенчатое ядро.) Корково-коленчатые волокна начинаются в первичной зрительной коре и образуют контакты с дистальными отделами дендритов релейных клеток, а также с тормозными вставочными нейронами. Количество синапсов корковых нейронов с релейными клетками в два раза превышает количество контактов ганглиозных клеток сетчатки.
Корковая стимуляция обычно усиливает реакцию релейных клеток в ответ на импульсы, полученные от сетчатки. Вероятно, но не доказано, что их функция заключается в селективном усилении различных аспектов зрительного восприятия, таких как поиск объекта известной формы или цвета. При функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) можно обнаружить области повышенной нейрональной активности головного мозга. При фМРТ было установлено, что если доброволец ожидает увидеть на экране интересующий объект, метаболическая активность в ЛКТ увеличивается до появления стимула.
Левая зрительная лучистость. ЛКТ—Латеральное коленчатое тело.
б) Коленчато-шпорный путь и первичная зрительная кора. Зрительная лучистость (коленчато-шпорный путь) имеет важное клиническое значение, поскольку поражение этой области часто происходит при тромбозе сосудов или опухолевом процессе в заднем отделе полушария головного мозга. Проводящий путь проходит от латерального коленчатого тела к первичной зрительной коре.
Строение зрительной лучистости показано на рисунках ниже. Волокна, лежащие в нижней половине первичной зрительной коры, направляются кпереди в височную долю в виде петли Мейера, а затем поворачивают кзади и сопровождают волокна от верхней половины. Путь входит в зачечевицеобраз-ную часть внутренней капсулы и располагается в белом веществе под латеральной височной корой. Он прилежит к заднему рогу бокового желудочка до поворота в медиальном направлении и прохождения в затылочную кору.
1. Ретинотопическая карта. Зрительное поле противоположной стороны проецируется в виде перевернутого изображения. Плоскость шпорной борозды расположена горизонтально. Сетчатка расположена спереди назад со значительно более широко представленной центральной ямкой в задней половине шпорной коры.
Проводящий путь от зрительного поля правого глаза к первичной зрительной коре.
Т указывает на височную (темпоральную) половину зрительного поля. N обозначает назальную (внутреннюю) половину левого зрительного поля.
В левой сетчатке и зрительном нерве (ЗН) полученное изображение представлено зеркально отраженным и перевернутым.
Правая сетчатка и зрительный нерв неактивны, так как этот глаз экранирован.
В зрительном перекресте (ЗПер) аксоны, образующие назальную половину левого зрительного нерва, пересекают среднюю линию и образуют медиальную половину правого зрительного пути (ЗП).
Волокна, расположенные в латеральной половине нерва, проходят в латеральной половине левого зрительного пути.
Каждая группа волокон образует контакты с соответствующим латеральным коленчатым телом (ЛКТ).
Зрительные лучистости (ЗЛ) имеют веерообразное строение; их аксоны, передающие информацию от центральных ямок, вначале располагаются в центре пучка.
По мере их приближения к затылочному полюсу аксоны центральной ямки (красного цвета) в обоих полушариях смещаются кзади и входят в задний отдел первичной зрительной коры (ПЗК).
Обратите внимание на тип прохождения аксонов к коре с обеих сторон (полосами).
Интервалы между ними имеют одинаковую ширину и содержат волокна, идущие к зрительной коре и образующие зрительное поле правого глаза.
ВХ—верхний холмик.
2. Поражения зрительных проводящих путей. Исследование зрительных путей имеет следующие особенности:
• Пациент может не подозревать о слепоте весьма значительной степени—в некоторых случаях даже о гемианопсии.
• Значительные зрительные нарушения можно выявить при обычном противопоставлении, как указано далее. Пациент закрывает попеременно каждый глаз и фокусирует взгляд на носу врача. Врач, сидя напротив, смотрит пациенту в глаз, внося в поле зрения одну или другую руку с различных сторон, покачивая указательным пальцем.
• В слепой зоне пациент не видит темноту—пациент вообще ничего не видит.
— Зрительные дефекты описывают с точки зрения пациента относительно зрительных полей. Для упрощения схемы представления зрительных полей, отмеченных цифрами от 1 до 9, черный цвет используют для обозначения области, в которой зрение отсутствует. На самом деле на схемах зрительных полей указывают области с сохранным зрением (в противоположность представленным графически) Слепое пятно не обозначают, но оно должно располагаться темпоральнее (латеральнее) центральной точки фиксации взгляда.]
• Возможные места повреждения зрительных проводящих путей показаны на рисунке ниже. Проявления соответствуют представленным номерам в ниже.
Примечания по приведенным выше поражениям:
1. Эксцентрические поражения зрительного нерва приводят к образованию скотом в назальном или височном поле зрения пораженного глаза. При развитии скотомы у молодых взрослых всегда следует подозревать рассеянный склероз.
2. Полное поражение зрительного нерва может возникать при черепно-мозговой травме.
3. Сдавление середины перекреста чаще всего бывает вызвано аденомой (доброкачественной опухолью) гипофиза.
4. Поражения зрительного пути встречают редко. Несмотря на то, что выпадают гомонимные (односторонние) зрительные поля, наружная, неприкрытая половина зрительного пути, поражается чаще, чем внутренняя половина, поэтому гемианопсию обозначают как несимметричную.
5. Избирательное поражение петли Мейера встречают при опухолях височной доли.
6. Поражение зрительной лучистости встречают при опухолях височной, теменной или затылочной долей. Зрительные поля обоих глаз обычно выпадают в одинаковой степени (симметрично), и желтое пятно остается интактным. Опухоли, инфильтрирующие лучистость снизу, приводят к дефекту в нижнем квадранте. Основной пучок лучистости расположен в зачечевицеобразном отделе внутренней капсулы и часто поражается при отеке, сопровождающем кровотечение из ветви средней мозговой артерии (классический инсульт).
7. Тромбоз задней мозговой артерии сопровождается гомонимной гемианопсией. Пробелы в зрительном поле № 7 указывают на сохранность желтого пятна (макулы). Сохранность макулярных половин полей зрения непостоянна и часто обусловлена двойным кровоснабжением затылочного полюса из средней и задней мозговых артерий.
8. Двусторонние центральные скотомы наиболее часто развиваются при падении на затылок с ушибом мозга в затылочном отделе.
9. Височную серповидную гомонимную гемианопсию встречают при повреждении затылочной коры с сохранением наиболее переднего ее отдела—области, к которой подходят зрительные лучистости, идущие от назального отдела сетчатки (назальная половина сетчатки «видит» височное зрительное поле).
в) Резюме. В процессе эмбриогенеза сетчатка развивается из наружного выпячивания диэнцефалона. Эмбриональный зрительный бокал состоит из наружного пигментного слоя и внутреннего оптического слоя, между которыми расположено внутрисетчаточное (интраретинальное) пространство. Оптический слой образован тремя типами радиально расположенных нейронов (фоторецепторами, биполярными клетками и ганглиозными клетками) и двумя типами тангенциально (по касательной линии) расположенных клеток (горизонтальными и амакриновыми). Во всех отделах кроме центральной ямки свет должен пройти через другие слои сетчатки, чтобы попасть на фоторецепторы.
Две трети зрительного поля — бинокулярные, наружная 1/6 с каждой стороны—монокулярная. Зрительные дефекты описывают относительно зрительных полей.
Палочковые фоторецепторы функционируют при сумеречном свете и отсутствуют в центральной ямке. Колбочки наиболее многочисленны в центральной ямке; они отвечают за распознавание формы и имеют три типа чувствительности к цвету. Ганглиозные клетки имеют концентрическую реакцию на возбуждения по типу «от центра к периферии» с цветовым противодействием. М-ганглиозные клетки—относительно крупные и отвечают за регистрацию движений, их аксоны направляются к двум крупноклеточным слоям в ЛКТ. Функция Р-ганглиозных клеток—распознавание отдельных свойств изображения и цвета, они взаимодействуют с четырьмя мелкоклеточными слоями ЛКТ.
ЛКТ — двустороннее образование, получающее информацию от противоположной назальной половины сетчатки (через зрительный перекрест), а также от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Обе группы аксонов проходят через зрительный тракт, от которого также отходят коллатерали к среднему мозгу для образования низших зрительных рефлексов.
Зрительная лучистость (коленчато-шпорный тракт) начинается от М- и Р-клеток ЛКТ и огибает боковой желудочек, достигая первичной зрительной коры в стенках шпорной борозды.
Разнообразные дефекты зрительных полей возникают вследствие повреждения любого из пяти главных отделов зрительных проводящих путей (зрительного нерва, зрительного перекреста, зрительного тракта, зрительной лучистости и зрительной коры).
— Вернуться в оглавление раздела «Неврология.»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Голова – предмет тёмный, но исследованию подлежит. Что за что отвечает в головном мозге?
Способность дышать и двигаться, чувствовать боль и любить, создавать гениальные творения и совершать зло, подчас не поддающееся объяснению. Благодаря чему всё это возможно? Где скрывается наше «я»?
Как устроен головной мозг человека, как соотносятся его строение и функции, и каковы их особенности?
Попробуем разобраться в некоторых из них.
Существует положение, что чем более проста некая функция, тем точнее место ее локализации в головном мозге. С другой стороны, наиболее сложные функции обеспечиваются слаженной работой всего мозга, в связи с чем понятие «коркового центра» (определённой области коры головного мозга) большей частью относительное и условное.
Внезапно залаяла собака во дворе? Ориентировочный рефлекс в ответ на резкий звук возможен благодаря среднему мозгу. Кроме того, через этот отдел проходят пути, обеспечивающие зрение, слух, способность к движению и бдительности, контроль температуры и ряд других, которыми занимаются другие отделы мозга.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ИМЕЕТ СЛОЖНОЕ
СТРОЕНИЕ И СОДЕРЖИТ 12-18 МЛРД НЕРВНЫХ
КЛЕТОК И БОРОЗДАМИ ДЕЛИТСЯ НА НЕСКОЛЬКО ДОЛЕЙ
А теперь закройте глаза и коснитесь пальцами кончика носа. Получилось без особого труда, не так ли? Это при том, что в этом плавном действии было задействовано много разных мышц. За координацию, равновесие, нормальные движения спасибо мозжечку.
Сложнее, сложнее
Эмоции, такие эмоции. Без них наша жизнь была бы не такой счастливой (несчастной?). Внутренняя борьба, иногда заставляющая нас сделать то, о чем мы потом пожалеем. Знакомо? Благодарим лимбическую систему. Интересно что это такое? Чуть подробнее о ней (и ее частях).
Беспокоитесь, грустите? А может вам страшно? Это возможно благодаря миндалевидному телу (миндалине). Любопытный факт: с левой миндалиной бывает связано и чувство счастья, а вот у правой «настроение» плохое всегда.
Читайте материал по теме: Билл Гейтс и его синдром Аспергера
И наконец.
Итак, какова ее роль?
Читайте материал по теме: Что происходит с мозгом аутистов?
С лобной долей связана также наша способность к движению (благодаря моторной коре), чёткому и разборчивому письму, артикуляции.
Ассоциативные функции обеспечиваются теменной долей коры. Здесь располагаются области, отвечающие за осязание, чёткие, комбинированные целенаправленные движения, чтение, познавание предметов, явлений, их смысла и символического значения.
Бросается в глаза, что.
Наиболее сложные функции памяти и мышления не имеют чёткого расположения, в их реализации принимают участие различные области мозга.
Почему важно знать, как связаны функция и структура головного мозга?
Диагностика. Представьте: у человека сильно разболелась голова. Спустя несколько минут он уже не смог поднять правую руку, а его речь стала невнятной. У пациента ухудшилось зрение с одной стороны, тогда как офтальмолог патологию со стороны глаз не обнаружил. Или, например, человек перестал понимать обращённую к нему речь.
Читайте материал по теме: Как предотвратить инсульт?
Зная о том, какие отделы в головном мозге отвечают за ту или иную способность, можно предполагать место расположения патологического процесса.
Лечение и реабилитация. Предположим, что в результате повреждения участка головного мозга после инсульта у человека «выпала» какая-то функция. Значит ли это, что теперь она не вернётся? Нет, далеко не всегда.
Благодаря такому свойству мозга, как пластичность, возможно эту функцию восстановить. Говоря простыми словами, под пластичностью можно понимать способность других областей мозга брать на себя функцию повреждённой его части. Однако этим процессом нужно целенаправленно заниматься. Поэтому после инсульта больному бывает необходим курс нейрореабилитации, в процессе которого он заново учится говорить, ходить, обслуживать себя.
Нет. Приведённые выше описания взаимоотношений структуры и функции далеко не исчерпывающие: на деле всё гораздо сложнее и выходит далеко за рамки объёма небольшой статьи.
Асимметрия социального поведения: левый глаз — правое полушарие
Карина Каренина, Андрей Гилёв
«Природа» №12, 2015
Об авторах
Карина Андреевна Каренина — младший научный сотрудник кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета. Занимается изучением социального поведения животных, асимметрии восприятия сенсорной информации, поиском проявлений межполушарной асимметрии в поведении животных в природе.
Андрей Николаевич Гилёв — кандидат биологических наук, младший научный сотрудник той же кафедры. Область научных интересов — поведенческая экология, когнитивные способности животных, асимметрия мозга и поведения, эволюция асимметрии в использовании конечностей.
Один из основных принципов функционирования мозга позвоночных животных — принцип асимметрии. Вклад левого и правого полушарий головного мозга в осуществление различных функций неравнозначен [1]. Подобными предложениями начинается большинство современных научных публикаций, посвященных вопросам асимметрии мозга и поведения. В англоязычной научной литературе такое «введение в тему» носит скорее формальный характер, ведь даже у биологов очень отдаленных специальностей общеизвестность и справедливость подобных утверждений не вызывает сомнений. Однако такое отношение к межполушарной асимметрии сложилось сравнительно недавно. Вплоть до начала XXI в. широко распространено было мнение, что функциональная асимметрия мозга характерна исключительно для человека и, по-видимому, имеет отношение к высокому уровню развития человеческого интеллекта [2].
Первые исследования, доказывающие существование асимметрии в функционировании мозга других видов, помимо человека, относятся к 70–80-м годам XX в. В. Л. Бианки выявил основные особенности работы левого и правого полушарий, а также сделал вывод, что функциональная специализация полушария не абсолютна, т. е. в зависимости от выполняемого процесса доминировать может то одно, то другое полушарие [1, 3]. Было обнаружено, к примеру, что левое полушарие мозга преимущественно контролирует пение у канареек [4] и распознавание пищевых объектов у куриц [5], а правое полушарие доминирует в процессах, обеспечивающих ориентацию в пространстве у крыс [6].
Несмотря на убедительную доказательную базу, первые свидетельства существования межполушарной асимметрии у животных зачастую резко критиковались или даже игнорировались научным миром [2, 7], вероятно, еще неготовым отвергнуть идею об уникальности принципиальных основ функционирования человеческого мозга. Но время расставило все по своим местам. На сегодняшний момент существование асимметрии функционирования нервной системы доказано как экспериментально, так и наблюдениями в природе, на разнообразнейших объектах животного мира — без преувеличения, от мухи до слона. Накопление в течение последних трех десятилетий массива информации о неравноценности функций левой и правой половин мозга наконец-то привело к тому, что фундаментальность и древнее происхождение функциональной асимметрии мозга были признаны широкой научной общественностью. Важно отметить, однако, что в основе современных представлений об асимметрии мозга лежит понимание основного свойства парного мозга — его двусторонней симметричности. Общий план строения мозга подчиняется принципу билатеральной симметрии, согласно которому одна половина зеркально повторяет другую. Однако детальное рассмотрение выявляет относительность принципа симметрии как в строении, так и в функционировании мозга. На основе парных, относительно симметричных структур возникает выраженная функциональная асимметрия полушарий мозга [1, 3, 6].
«Правый» и «левый» мир
Базовые различия между полушариями мозга, возникшие, как предполагают, на ранних этапах эволюции позвоночных [8], могут проявляться в поведении животных по-разному. К примеру, для многих видов позвоночных животных характерна моторная латерализация — неравное участие правой и левой половин тела в движении, связанное с асимметрией функционирования нервной системы [9]. Такая латерализация может выражаться в асимметрии поворотов тела и в асимметричном использовании парных конечностей. Другое распространенное проявление межполушарной асимметрии — сенсорная латерализация, т. е. неодинаковая восприимчивость органов чувств на левой и правой сторонах тела к определенным стимулам. Асимметрия восприятия сенсорных стимулов обусловлена специализацией левого и правого полушарий на обработке информации разного типа [10]. В поведении животных сенсорная латерализация может проявляться в виде предпочтения воспринимать определенный стимул левым или правым органом чувств (например, поворачиваться к стимулу одним ухом), а также в более высокой скорости и выраженности реакции на стимул при восприятии его одним из парных органов [11].
Кулики ходулочники. Во время брачного танца самцы опускают клюв в воду и интенсивно трясут им. В период ухаживания они чаще всего начинают «танцевать», когда самка находится в поле зрения их левого глаза. Здесь и далее фото авторов
Наиболее детально на сегодняшний день изучена латерализация зрительного восприятия. Несмотря на значительные различия в организации зрительной системы, представители разных групп позвоночных по-разному воспринимают и обрабатывают информацию, поступающую от левого и правого глаза. Это явление описано для костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Зрительная латерализация может проявляться при восприятии различных типов стимулов, например социальных партнеров, пищевых объектов, опасности, пространственных ориентиров [2]. Серия экспериментов на цыплятах домашней курицы служит одним из классических примеров исследований зрительной латерализации. Цыплят выпускали на экспериментальную площадку, по которой были рассыпаны зерна вперемешку с мелкими камешками. В разных вариантах эксперимента цыплята имели возможность использовать оба глаза либо только левый или правый глаз — другой был закрыт непрозрачным колпачком. Оказалось, что, если цыплята могли видеть обоими глазами или только правым, они практически не совершали ошибок, выбирая зерна среди камешков. В то же время, когда цыплята использовали только левый глаз, они с одинаковой частотой клевали зерна и камешки. Так как зрительная информация из правого глаза цыпленка преимущественно поступает в левое полушарие мозга, результаты описанных экспериментов указывают на доминирующую роль левого полушария в распознавании пищевых объектов [12]. Подобная латерализации при восприятии пищи была обнаружена и у представителей других групп позвоночных [13]. Например, костные рыбы и хвостатые амфибии преимущественно реагируют на пищевой стимул, находящийся в поле зрения правого глаза.
Кит белуха перед видеокамерой, которую рассматривает левым глазом
Модельными для изучения зрительной латерализации стали животные, у которых глаза расположены на голове латерально, т. е. по бокам. Человек, например, к таким видам не относится, ведь у нашего вида глаза расположены фронтально, т. е. спереди и в одной плоскости. У животных с латеральным расположением глаз поля зрения левого и правого глаза перекрываются лишь незначительно и из-за полного (или практически полного) перекреста зрительных нервов информация из одного глаза поступает преимущественно в противоположное полушарие мозга [14]. У видов с подобным устройством зрительного анализатора мы можем исследовать межполушарную функциональную асимметрию без применения инвазивных методик, просто анализируя поведение животных. Само по себе латеральное расположение глаз не определяет проявление латерализации. Однако многочисленные исследования подтверждают, что предпочтение держать определенные объекты в поле зрения одного из глаз у видов с латерально расположенными глазами обычно отражает доминирующую роль противоположного полушария в обработке информации об объектах такого типа. Предполагается, что части пространства, видимые левым и правым глазом, воспринимаются мозгом неодинаково и во взаимодействии животного с окружающей средой участвуют две разные, но взаимосвязанные системы: «левый глаз — правое полушарие» и «правый глаз — левое полушарие» [15].
Социальное полушарие
Одним из наиболее активно развивающихся направлений в исследованиях асимметрии мозга и поведения стало изучение «социальной латерализации» — асимметричного восприятия особей своего вида. Регулирование социального поведения — одна из наиболее сложных и многокомпонентных функций, которые осуществляет мозг позвоночных животных. В различные аспекты социального поведения могут быть вовлечены процессы, осуществляемые как левым, так и правым полушариями. Однако именно правое полушарие в научной литературе оправданно называют «социальным», ведь оно играет доминирующую роль в контроле большинства социальных реакций у различных видов позвоночных, включая человека [16]. В зрительном узнавании знакомых особей своего вида, к примеру, участвует преимущественно правое полушарие мозга, причем такая асимметрия выявлена как у млекопитающих, так и у птиц [17]. Преимущественная роль правого полушария в проявлении агрессивных реакций, направленных на особей своего вида, известна у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Социальная латерализация находит отражение в поведении животных — как в эксперименте, так и в природе. Если малька рыбы поместить в аквариум с зеркальной стенкой, то осматривать «другую особь», т. е. собственное отражение, он будет преимущественно левым глазом (направляющим информацию в правое полушарие). Сходным образом, жеребцы одичавшей домашней лошади во время поединков предпочитают держать противника в поле зрения левого глаза [18].
Поединок жеребцов одичавшей лошади. Во время агрессивных взаимодействий каждый из них предпочитает смотреть на противника левым глазом
Асимметрия материнско-детских отношений
Самка тибетского макака
Одно из наиболее ярких проявлений асимметрии в социальном поведении человека — предпочтение держать ребенка с левой стороны от себя. Впервые научное описание этого феномена было опубликовано американским психологом Ли Солком в 1960 г. [19]. Он выяснил, что значительное большинство женщин предпочитает держать своего ребенка левой рукой на левой стороне тела. Впоследствии было обнаружено, что такое левостороннее предпочтение существует в различных культурах и проявляется в различных ситуациях: когда ребенка держит на руках его мать или отец, нерожавшая женщина или подросток, а также в случаях, когда вместо живого ребенка женщина держит игрушку, имитирующую младенца. Однако подобная латерализация не уникальна для человека. Так, большинство самок горилл (Gorilla gorilla) и шимпанзе (Pan troglodytes) предпочитают держать детенышей с левой стороны тела [20].
Мадонна Грандука (Рафаэль, 1504 г.)
Научные публикации, в которых говорится, что асимметрия в расположении ребенка на руках — не просто любопытный феномен, но и важный критерий физиологического состояния матери, вызвали волну интереса исследователей к этому вопросу в течение последнего десятилетия. Было обнаружено достоверное влияние эмоционального состояния матери на асимметричное расположение ребенка. Более того, оказалось, что женщины, страдающие послеродовой депрессией, не проявляют левостороннего предпочтения [21]. Несмотря на то что асимметрия расположения ребенка относительно матери была обнаружена более полувека назад, механизмы возникновения данного феномена и факторы, определяющие его проявление, остаются не до конца понятными. Существует две основные гипотезы, объясняющие возникновение пространственной асимметрии между матерью и ребенком [19, 21]. Первая связывает данный феномен с моторными предпочтениями, проявляющимися в повседневной жизни человека. Можно предположить, что женщина держит ребенка левой рукой, так как правая должна оставаться свободной для выполнения какой-либо работы. Однако такое предположение не подтверждается данными о практически одинаковом числе матерей, предпочитающих держать ребенка левой рукой, среди правшей и левшей [19]. Вторая гипотеза объясняет асимметрию во взаимном расположении матери и ребенка с точки зрения асимметрии сенсорного восприятия. Предполагается, что левостороннее преобладание возникло из-за предпочтения держать ребенка в периферическом поле зрения левого глаза и, таким образом, направлять поток зрительной информации о нем в первую очередь в правое полушарие мозга [21]. Именно такое положение предположительно обеспечивает наиболее точное и быстрое осознание родителем эмоционального состояния ребенка, так как правое полушарие играет ведущую роль в подобных процессах восприятия социальной информации. Асимметричное расположение относительно родителя может иметь большое значение и для самого ребенка. Было показано, что, когда мать держит ребенка левой рукой, ему лучше видна левая половина лица матери, на которой более интенсивно отражаются эмоции. К тому же наблюдать мать в таком положении ребенок может преимущественно левым глазом, что способствует более эффективному восприятию социальной информации, исходящей от матери. Преимущественное расположение с определенной от нее стороны может оказывать влияние на формирование социальной латерализации. Так, дети, чьи матери держали их правой рукой, во взрослом возрасте проявляют пониженную нормальную межполушарную асимметрию в процессе восприятии лиц [22].
Смотрю левым глазом на себе подобных
У приматов использование передних конечностей — неотъемлемый компонент родительско-детских взаимоотношений, поэтому отдельно оценить вклад моторной и сенсорной латерализаций в возникновение асимметричного расположения особей крайне сложно. Изучение видов, у которых конечности напрямую не задействованы в поддержании близости между матерью и детенышем (мать не удерживает детеныша, а детеныш не держится за мать), позволит с точностью определить, может ли возникнуть асимметрия расположения детеныша лишь под воздействием латерализованного сенсорного восприятия особями друг друга. Это и стало целью нашего исследования. В качестве объектов были выбраны два вида парнокопытных, обитающих на территории России: сайгак (Saiga tatarica tatarica) и северный олень (Rangifer tarandus tarandus). Животные обоих видов обитают на открытых пространствах, имеют хорошо развитое зрение, а их глаза расположены на голове латерально. Кроме того, детеныши выбранных видов с раннего возраста самостоятельно следуют за своими матерями. Перечисленные особенности делают сайгака и северного оленя подходящими объектами для изучения природы асимметрии в расположении матери и детеныша у млекопитающих.
Самка сайгака с детенышем на водопое в заказнике «Степной»
Мы решили исследовать естественное поведение животных в природе, поэтому для полевых работ были организованы экспедиции. Наблюдения за дикими северными оленями проводились в Красноярском крае, в низовьях р. Хеты, а за сайгаками — в Астраханской области, на территории государственного природного заказника «Степной». Используя специальные замаскированные укрытия и маскировочные костюмы, мы проводили фото- и видеосъемку поведения самок с детенышами. При последующем анализе полученного материала мы оценили зрительную латерализацию во время социальных взаимодействий животных.
Ведется наблюдение за дикими северными оленями с берега р. Хеты
Перемещаясь вместе с матерью, основную часть времени детеныш проводит от нее сбоку. Объекты нашего исследования относятся к видам с латеральным расположением глаз, поэтому, находясь сбоку от матери, детеныш видит ее преимущественно левым или правым глазом. В ходе наблюдений мы отмечали, какое положение выбирает детеныш, приближаясь к матери сзади. Мы анализировали ситуации, в которых именно он был инициатором объединения пары и выбирал свое положение в пространстве относительно матери. У видов с латерально расположенными глазами предпочтение поворачиваться определенной стороной тела к социальному объекту — свидетельство сенсорной, а не моторной латерализации [14, 17]. Поэтому односторонние предпочтения детенышей при выборе положения относительно матери мы интерпретировали как проявление латерализованного зрительного восприятия.
Самка северного оленя с детенышем. Во время осенней миграции они преодолевают даже крупные реки
Результаты нашего исследования показали, что детеныши сайгака и северного оленя предпочитают располагаться в пространстве таким образом, чтобы мать находилась в поле зрения левого глаза. В результате, когда самка с детенышем перемещались совместно, в большинстве случаев он находился справа от нее. Такие предпочтения детеныши проявляли в различных типах активности, например во время отдыха, пастьбы и бегства при опасности. Зрительная латерализация была обнаружена у детенышей разного возраста, от новорожденных до подростков двух-трех месяцев от роду. Наши наблюдения показали, что как у сайгаков, так и у северных оленей в основном детеныши поддерживали пространственную близость с матерью, а не наоборот. Очевидно, что при перемещении пары мать — детеныш основная задача детеныша следовать за матерью, не терять ее из виду. Мать в первую очередь занята выбором направления движения, контролем за безопасностью, взаимодействиями с другими особями своего вида, т. е. ее внимание обращено скорее на окружающую обстановку, чем на детеныша. Несмотря на это, в определенных ситуациях именно мать инициирует сближение и контакт с детенышем. Латерализация в ситуациях, когда мать подходит к своему детенышу и выбирает определенное положение относительно него, — предмет будущих исследований.
Сопоставляя полученные результаты с данными исследований на приматах, можно проследить существование двух вариантов асимметрии в расположении матери и детеныша у млекопитающих. У приматов мать держит детеныша на руках и таким образом определяет его положение в пространстве. Сенсорная латерализация матери приводит к тому, что детеныш преимущественно находится слева от матери. В то же время у исследованных копытных детеныш сам определяет свое положение в пространстве, и его латерализованное поведение приводит к тому, что в большинстве случаев он располагается от матери справа. Несмотря на разное результирующее положение, оба варианта асимметрии между матерями и их детенышами, по всей видимости, обусловлены одной и той же социальной латерализацией, а именно предпочтением воспринимать социальную информацию с помощью системы «левый глаз — правое полушарие» [23]. Когда детеныш сайгака или северного оленя находится справа от матери и держит ее в поле зрения левого глаза, социальная информация от матери поступает преимущественно в его правое полушарие. Это подтверждают исследования организации зрительной системы копытных — около 90% нервных волокон от каждого глаза идут в противоположное полушарие мозга [18]. Таким образом, асимметричное расположение детеныша относительно матери — одно из проявлений правополушарного доминирования в регулировании социального поведения. В отличие от приматов, у исследованных видов передние конечности не участвуют напрямую во взаимном расположении матери и детеныша, поэтому мы можем исключить влияние моторной латерализации [24]. Наши результаты позволили понять, что асимметрия расположения матери относительно детеныша у млекопитающих может возникать вследствие асимметрии зрительного восприятия детенышем матери.
Наблюдая за поведением сайгаков в природе, помимо материнско-детских контактов, мы регистрировали латерализацию в отношениях между двумя детенышами, а также между взрослыми особями. Оказалось, что предпочтение смотреть на особь своего вида левым глазом проявляется и в этих типах социальных взаимодействий. Играя друг с другом, детеныши одного возраста часто объединяются в пары. Мы обнаружили, что при приближении к другому детенышу сайгачата предпочитают смотреть на потенциального партнера по играм левым глазом.
Самцы сайгака. Во время «тренировочных» турниров они предпочитают поворачивать голову таким образом, чтобы противник находился в поле зрения левого глаза
Наблюдения за молодыми самцами показали, что во время «тренировочных» турниров самцы предпочитают поворачивать голову таким образом, чтобы противник находился в поле зрения левого глаза. Так же самцы располагаются в пространстве во время погони за своим противником после турнира. Эти результаты демонстрируют, что зрительная латерализация, проявляющаяся в поведении детенышей при контактах с матерью, не специфическая особенность материнско-детских взаимоотношений. Предпочтение воспринимать информацию о себе подобных левым глазом (правым полушарием) детеныши проявляют по отношению к разным социальным объектам, и такую же латерализацию демонстрируют взрослые особи. Результаты нашей работы еще раз доказывают, что асимметрия мозга и поведения не уникальна для человека, это общая черта позвоночных животных [14].
Авторы благодарят сотрудников заказника «Степной» и его директора В. Г. Калмыкова, а также Л. А. Колпащикова («Объединенная дирекция заповедников Таймыра») за помощь в организации исследования.
Исследования, проведенные на северном олене, выполнены при поддержке Российского научного фонда (проект 14-14-00284), на сайгаке — при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 14-04-31390).