какие отделы головного мозга созревают последними в процессе нейроонтогенеза

PsyAndNeuro.ru

Структурное и функциональное развитие мозга

Период от рождения и до 2 лет является очень важным возрастом, во время которого устанавливаются поведенческие паттерны и когнитивные возможности ребёнка. В это время увеличиваются в размерах корковые нейроны, с большой скоростью растёт число синапсов, во много раз возрастает количество олигодендроглиоцитов. Вместе с этим, в это же время возможно проявление «индикаторов» риска для развития таких психических расстройств, как аутизм и шизофрения. Не смотря на всё важность данного периода в онтогенезе, мы мало, что знаем о нём.

В марте 2018 года в журнале Nature была опубликована статья американских исследователей John H. Gilmore, Rebecca C. Knickmeyer, Wei Gao о развитии головного мозга у детей в период с рождения и до 2 лет, в которой они при помощи анализа описательных исследований проследили его структурные и функциональные изменения, их роль в развитии психических расстройств, а также попытались установить возможные признаки будущих отклонений в нервно-психической сфере.

Структурное развитие головного мозга

Все наши знания о строении головного мозга базируются на множестве посмертных исследований, которые в большинстве случаев ограничены поперечным дизайном. Согласно данным работам, объём головного мозга ребёнка в возрасте 2 – 3 недель составляет около 35% от объёма головного мозга взрослого. К концу второго года жизни данная цифра увеличивается до 80%. После этого рост головного мозга становится более равномерным.

Нейроонтогенез человека на клеточном уровне

Сразу же после рождения значительно увеличиваются объёмы серого и белого веществ. Но, в отличие от белого, которое растёт постепенно и практически до 30 лет, серое вещество увеличивается быстрее и замедляет свой рост уже к подростковому возрасту.

Корковый слой достигает пика своего роста к 1 – 2 годам, а затем его рост прекращается. Особенно быстро растут извилина Гешля, Роландова борозда, передняя центральная извилина. Площадь поверхности мозга расширяется вплоть до 8 – 12 лет. Её рост также гетерогенен по областям: кора латеральной лобной, латеральной теменной и затылочной долей мозга развиваются быстрее, чем орбитальная часть лобной доли и центральная доля. В целом рисунок извилин головного мозга, примерно, одинаков как у новорожденных, так и у взрослых.

Структурное развитие мозга в раннем детстве: созревание миелина

Мозолистое тело, нижний и верхний продольные пучки есть у детей уже при рождении. Это говорит о том, что большая часть «проводящего» мозга формируется ещё в пренатальный период.

С рождения начинается миелинизация нервных волокон, распространяясь с мозжечка, моста и внутренней капсулы и продолжаясь от валика мозолистого тела, зрительных путей до затылочных, теменных долей и передней части лобной и височной долей.

Оценочные траектории структурных параметров головного мозга в течение развитии. FA – фракционная анизотропия

Нервные сети

Не меньший интерес представляет развитие нервных сетей, так как их структурные и функциональные нарушения ведут к различным нервно-психическим заболеваниям. Согласно множеству исследований, нервные центры появляются ещё до рождения. Это показано путём проведения МРТ недоношенным детям в сравнении с обследованиями здоровых детей. Первыми появляются сенсомоторные, зрительные и слуховые центры. Они располагаются в тех же зонах мозга, что и у взрослых.

Языковой центр у взрослых располагается более латерально и окружён нижней лобной и верхней височной извилинами. Иерархия областей головного мозга также закладывается с рождения.

Влияние пола, наследственности и социальной среды

В настоящее время имеются исследования, указывающие на то, что разница в структуре и функциональной активности головного мозга, зависящая от пола, имеется с рождения. Например, при рождении мозг мужчин на 6% больше, чем у женщин. Медиальная часть височной доли коры головного мозга и Роландова борозда также больше у мужчин, в то время как у женщин преобладают моторные и зрительный центры. Мозг мужчин увеличивается более быстро, чем у женщин. После двухлетнего возраста процесс гирификации более выражен у мужчин (но не в период от 0 до года). Нервные волокна некоторых мозговых структур быстрее подвергаются миелинизации у женщин, чем у мужчин (например, мозолистое тело). В раннем возрасте нервные сети примерно одинаковы у обоих полов. Но затем в процессе развития связи между амигдалой и средней височной извилиной, постцентральной извилиной и гиппокампом сильнее у женщин. У мужчин в свою очередь преобладают связи между амигдалой и зонами, ответственными за страх. Все эти различия способствуют последующей дифференциации в выработке гормонов, в поведенческих паттернах.

Изучая головной мозг со стороны его структурных особенностей в зависимости от пола, мы можем приблизится к пониманию половых особенностей психических расстройтв. Как и пол, наследственность также играет роль в общем объёме мозговой ткани, развитии корковых структур, распределении серого и белого веществ. Некоторые исследования отмечают генетические влияния на структуру и функциональные особенности головного мозга. Особенно обращают на себя внимания гены, контролирующие процесс транскрипции, регуляторы хроматина, РНК-связывающий белок.

Есть исследования, доказывающие, что социо-экономические факторы играют не последнюю роль в структурном развитии головного мозга. Мозг детей, чьи семьи имеют небольшой доход, подвергающихся родительской депривации, имеет меньший объём серого вещества в коре, гиппокампе, амигдале. При этом различий в белом веществе не обнаруживается. С возрастом влияние социо-экономических факторов становится ещё заметнее.

Также обнаружено влияние стресса, депрессии и тревоги матери во время беременности на последующее развитие мозга её ребёнка. В частности, повышенный уровень кортизола у матери коррелирует с большим размером амигдалы у семилетних девочек.

Депрессия матери, вероятно, приводит к уменьшению коркового слоя у ребёнка. У детей, чьи матери испытывали тревогу во время беременности, в период с рождения до полугода рост гиппокампа происходит медленнее. Существуют исследования, подтверждающие влияние алкоголя и наркотических веществ на развитие головного мозга. Так, приём кокаина во время беременности ведёт к нарушению связи между амигдалой и срединной префронтальной корой, между таламусом и фронтальной корой.

Предикторы риска нервно-психических заболеваний

Некоторые исследования ещё в раннем детстве обнаруживают нарушения развития головного мозга, являющиеся предикторами развития нервно-психических заболеваний,. Например, изменения в объёме серого и белого веществ ведёт к отставанию в росте всех структур головного мозга.

В настоящее время есть исследования, демонстрирующие, что у новорождённых мальчиков, имеющих родственников, страдающих шизофренией, головной мозг содержит больше серого вещества по сравнению с контрольной группой. У детей с риском развития аутизма до шести месяцев проявление фракционной анизотропии на МРТ выше, чем в норме; после 6 месяцев данный показатель снижается, и к году достигает меньшего уровня, чем в популяции.

Сильная связь между амигдалой, передней инсулой и вентральным стриатумом, возможно, является предиктором развития тревожных расстройств. Существует исследование, показавшее небольшое, но тем не менее статистически значимую зависимость между миелинизацией нервных волокон в лобной и височной долях и речевым развитием в возрасте от 3 месяцев до 4 лет, а также между общей миелинизацией головного мозга и уровнем когнитивного развития в этот же возрастной период.

Тенденции

Описательные исследования показали нам, что головной мозг с момента рождения до года претерпевает множество изменений: быстрый рост серого вещества, миелинизация, развитие мозговых структур, гирификация. После двух лет процесс развития замедляется.

Благодаря описательным исследованиям нам удалось проследить влияние наследственности, генных факторов, социальной среды, индивидуальных особенностей на развитие мозга, удалось обнаружить предикторы риска нервно-психических расстройств. Возможно, подобные исследования дадут нам в будущем возможность обнаруживать биомаркёры этих заболеваний задолго до того, как они проявятся клинически. Это даст нам возможность более мягко вмешаться в развитие головного мозга, что в последующем приведёт к более благоприятным исходам нервно-психических заболеваний.

Источник

Начало и конец созревания отделов головного мозга. Как эмоции родителей влияют на формирование мозговых структур

Первейшая задача младенческого организма – наладить управление внутренними системами. Адаптация же к внешним условиям, которая во многом управляет благодаря эмоциональным откликам, следует потом. Уход от опасности, возможно, наиболее значимая реакция с точки зрения выживания, система, ответственная за страх и самозащиту, расположенная с мозговой миндалине, начинает созревать первой в эмоциональном мозге.

Мы адаптируемся к местным особенностям, отмечая и неосознанно запоминая конкретные случаи, вызывающие страх в самые ранние периоды нашей жизни. Эти базовые эмоциональные системы определяют общее состояние организма и наделяют различные ситуации базовыми смыслами. Приблизиться или избежать, жить или умереть.

В коре головного мозга, ответственной за осмысленный отклик на эмоции, первой созревает глазнично-лобный участок, он играет ключевую роль в эмоциональной жизни. При его повреждении социальная жизнь невозможна. Люди с поражениями мозга затронувшими эту зону, не способны чутко относиться друг к другу, они становятся нечувствительными к социальным и эмоциональным сигналам. Они могут быть склонны к распаду личности, если их глазнично-лобный участок коры не в состоянии соотносить информацию из окружающей среды с их внутренними состояниями.

Способность к эмпатии (эмоциональный интеллект) требует развития глазнично-лобного участка коры головного мозга. Глазнично-лобная зона является контролером правого полушария, которое в свою очередь является ведущим во младенчестве. Вероятнее всего это именно та зона, где создается наш эмоциональный словарь и распознавать чувства и ощущения, включая обработку эстетического опыта, такого как умение наслаждаться вкусом еды, получать удовольствие от прикосновений, созерцания красоты и т.п. В этой зоне коры циркулирует наибольшее число опиоидов, она так же задействована в процессе вознаграждения и получения любых положительных впечатлений. В это же время глазнично-лобная зона коры вовлечена в управление эмоциональным поведением и участвует в формировании отклика на эмоциональные сигналы других людей и в целом во взаимоотношения с другими людьми.

Эта управляющая роль сформирована в результате построения тесных нейронных связей с базовыми подкорковыми эмоциональными системами. Это важно для понимания системы управления эмоциональными откликами.

Особенно важна эта роль, когда человек сталкивается с болезненным социальным опытом – таким, как например, боль от расставания с любимым человеком или неприятное чувство стыда.

В то время как сильные социальные эмоции возникают в глубоких слоях мозга – в миндалевидном теле и гипоталамусе, префронтальная зона действует как центр контроля, который активизирует или угнетает активность тех или иных частей мозга. Когда человек испытывает сильный гнев, страх или сексуальное желание, именно глазнично-лобная зона коры отмечает, является ли выражение таких чувств в настоящее время социально приемлемым и может использовать свою способность подавить этот импульс. Эта способность задерживать или откладывать внезапные импульсы и желания – фундамент для нашей силы воли и самоконтроля, так же как и нашей способности к эмпатии, сочувствию.

Глазнично-лобная зона коры начинает развиваться практически с нуля уже после рождения ребенка и созревает к моменту, когда ребенок начинает ходить (обычно после года). Именно поэтому социальные способности младенца находятся в зачаточном состоянии. Но это не значит, что нужно просто терпеливо ждать, пока сформируется глазнично-лобная зона. Автоматически это не произойдет. Наоборот, формирование мозга зависит от того, какой именно опыт младенец получит в ходе взаимодействия с другими людьми.

Построение мозга происходит в процессе получения опыта. Итак, первые «высшие» структуры мозга являются социальными и развиваются они в ответ на социальный опыт. Вместо того, чтобы показывать ребенку картинки с изображением животных, на этом этапе развития лучше просто быть с ним, носить на руках и наслаждаться общением с ним. Без надлежащего опыта общения один на один с заботящимся взрослым глазнично-лобная зона коры вряд ли будет развиваться в достаточной степени.

Решающее значение имеет так же срок получения такого опыта. В случае запрета на социальные отношения или их невозможности в период развития глазнично-лобной зоны (до трехлетнего возраста), остается мало надежды на то, что несформированные социальные способности когда-нибудь смогут полностью развиться.

Позитивные, подбадривающие взгляды, направленные на младенца, являются наиболее важными стимулами роста социального, эмоционального мозга. Когда ребенок смотрит на мать (или отца), он распознает расширение зрачков как информацию, что ее симпатическая нервная система активна. В ответ на это его нервная система также переходит в приятное возбуждение, сердцебиение учащается. Эти процессы запускают биохимическую реакцию – сначала выделяется нейропептид удовольствия, бета-эндорфин, особенно много его в глазнично-лобной зоне коры. «Эндогенные» или собственного производства опиоиды, таки как бета-эндорфин, известны своей способностью стимулировать рост нейронов, регулируя поступление глюкозы и инсулина. Будучи натуральными опиоидами, она так же заставляют нас хорошо себя чувствовать. В тоже время другой нейротрансмиттер, называемый «дофамин», выделяется в стволе головного мозга и опять же направляется в префронтальную зону коры. Это также улучшает «захват» глюкозы в этой области, помогая новой ткани расти в префронтальной зоне.

Допамин, возможно, так же производит энергетически и стимулирующий эффект, он вовлечен в процесс получения удовольствия от награды. Мозг ребенка активнее всего растет в течение первого года жизни – он вдвое увеличивается в весе. Невероятно активный метаболизм глюкозы, существующий в первые два года жизни, запускается биохимическими откликами ребенка на действия его матери.

Большое количество позитивного опыта в раннем возрасте приводит к развитию мозга с большим количеством нейронных соединений. Количество нейронов задано при рождении и больше нам не нужно, но нужно соединить их друг с другом и заставить работать.

Между 6 и 12 месяцами происходит взрывной рост синаптических соединений в префронтальной зоне коры. Они достигают своей максимальной плотности именно тогда, когда развитие приносящих удовольствие отношений между родителями и ребенком наиболее интенсивно, когда формируется надежная привязанность.

К концу первого года жизни подготовительная часть младенчества подходит к концу. Нейронные соединения будут образовываться на протяжении всей жизни, но никогда больше мозг не будет развиваться в таком темпе. После того как соединения нейронов создали свою сеть, начинается новый этап. Наиболее частый и повторяющийся опыт начинает закрепляться и формировать проторенные пути, в то время как неиспользующиеся соединения отсекаются. Мозг начинает обретать форму и структуру. По сути, мозг начинает структурировать опыт, который ребенок получает при общении с другими людьми, отмечая общие признаки, то, что повторяется снова и снова. Например, если отец каждый вечер, возвращаясь домой, хлопает дверью и целует свою дочку в носик, то она начинает считать, что именно так и поступают отцы. Если мать все время морщит нос от отвращения и ворчит, меняя ей подгузник, то девочка может начать считать, что смена подгузника процесс крайне неприятный и, более того, ее телесные функции могут стать источником неудовольствия для окружающих. Если опыт не является высокотравматичным, то единичный случай оставляет небольшой след. Исключение составляют взрывоопасные и чрезвычайные ситуации, регистрируемые миндалиной мозга, ответственной за мгновенные реакции в опасных ситуациях.

Процесс созревания и развития глазнично-лобной зоны происходит в ключевой момент, когда вырабатывается способность сохранять визуальные образов. Это важный момент в эмоциональной жизни человека, поскольку он становится первым наброском внутренней жизни – внутренней библиотеки образов, к которой можно обращаться снова и снова.

Сложность и наполненность ассоциациями и мыслями будет все возрастать по мере роста ребенка. Это особенное внимание к лицам других людей имеет и обратную сторону – негативные взгляды и взаимодействия тоже сохраняются в памяти. Негативный взгляд может запустить биохимическую реакцию, так же как и позитивный. Неодобрительное выражение лица матери может вызвать выброс гормона стресса, такого как кортизол, который блокирует захват нейронами эндорфинов и допамина, а так же прекращает те приятные ощущения, которые они вызывают. Такие взгляды и выражения лиц так же имеют мощное воздействие на растущего ребенка. Это объясняется тем, что ребенок крайне зависим от родителя в регулировании своих состояний – как психологических, так и физиологических.

Все, что угрожает этой регуляции вызывает сильный стресс, т.к. подвергает риску вопрос выживания. И не важно, чем вызван недостаток этой регуляции – эмоциональной недоступностью взрослого или его физическим отсутствием! Тем не менее, мозг начавшего ходить ребенка нуждается в определенном количестве кортизола для того, чтобы завершить этап развития, который ему нужно пройти.

Повышенный уровень кортизола облегчает рост норадреналиновых нервных отростков от спинного мозга к префронтальной зоне. Этот канал доставки норадреналина помогает дальнейшему созреванию префронтальной зоны в возрасте от 1 до 3 лет, усиливая кровообращение в этой зоне и формируя связи с парасимпатической нервной системой, которая жизненно необходима подросшему младенцу, постольку она является запрещающей системой, позволяющей ребенку прекратить делать что-то или научиться тому, что поведение может быть неприемлемым или опасным.

По мере того, как ребенок начинает ходить и исследовать домашнее окружение, родитель теперь начинает выдавать запреты «Нет! Не делай этого». Ребенок открывает для себя, что родители, которые 90% времени в его младенчестве позитивно взаимодействовали с ним, теперь могут быть ужасным образом не за одном с ним.

Родители показывают, что ему необходимо соответствовать групповым нормам, иначе он будет социально изолирован. Для такого социального существа как человек, подобное отношение является настоящим наказанием. Неодобряющие или отрицающие взгляды вызывают резкий переход от симпатического возбуждения к парасимпатическому, воздавая эффект, испытываемый нами как стыд. Стыд – важный параметр социализации. Но важно, чтобы стыд проходил.

Важно, чтобы организм получил «дозу» кортизола, но передозировка крайне вредна. Так же как организм ребенка продуцирует выброс кортизола в ответ на выражение лица родителя, вывод кортизола также зависит от изменившегося лица родителя.

Если родитель не поможет ребенку в восстановлении благополучного и урегулированного состояния, ребенок не сможет сделать этого самостоятельно и может застрять в этом состоянии возбуждения. Финальная стадия раннего эмоционального развития – стадия формирования вербальной личности. Глазнично-лобная зона коры оформилась, и теперь начинают формироваться связи между зонами правой и левой зонами глазнично-лобного участка коры, связывая между собой выражение чувств и управление ими.

Происходит сдвиг от доминирования правого полушария к развитию левого полушария головного мозга, которое специализируется на речи и построении последовательностей – один сигнал за другим, поочередно, в отличие от правого полушария, которое выстраивает цельную картинку и интуитивно охватывает все возможности. Левое полушарие создает операции нового более высокого уровня, опираясь на достижения правого. Начинают развиваться новые ключевые зоны мозга. Сначала созревает передняя поясная извилина, которая задействована в уделении внимания чувствам. Это развитие приносит лучшее осознание внутренних состояний, таких как боль или удовольствие.

Вскоре после этого развивается еще одна важная часть префронтальной зоны – дорсолатеральная зона. Это то место, где происходит обдумывание наших мыслей и чувств, где мы их проигрываем. Это главная часть того, что называют «рабочей памятью».

Второй год жизни отмечен растущей способностью к освоению речи, которая зарождается в левом полушарии. И дорсолатеральная кора, и передняя поясная извилина вовлечены в процесс говорения и беглости речи. По мере их развития слова начинают играть такую же важную роль, как и взгляды.

Родители теперь могут объяснять правила жизни в социуме более развернуто «мы не берем чужие вещи», «если съешь рыбные палочки, то получишь йогурт». Это серьезная перемена в фиксации опыта – уход от «предупреждающих образов», сформированных на основе повторяющихся ситуаций.

Но, разумеется, более ранние, довербальные формы образов продолжают снабжать нас информацией. Но теперь надо научиться управляться и с вербальной частью ответов других людей. И качество этих ответов, этой обратной связи имеет огромное значение.

Если взрослый хорошо понимает ребенка, он сможет распознать его текущее эмоционально состояние и правильно его назвать. Это позволит ребенку сформировать эмоциональный словарь, который поможет правильно понять испытываемое чувство и отличать друг от друга различные внутренние состояния. Но если взрослый не говорит о чувствах или неверное представляет их, ребенку гораздо труднее будет выражать чувства и обсуждать их с другими людьми. И если чувства остаются неназванными, то эмоциональным возбуждение гораздо труднее управлять более осознанным, вербальным способом – например, выговориться, когда у тебя плохое настроение. Вместо этого управление чувствами будет происходить на довербальном уровне, он не сможет быть развит за счет новых мнений и обдумываний. И представления ребенка о собственной личности будет оставаться достаточно неструктурированным.

Самосознание так же сильно зависит от еще одной части мозга – гиппокампа, развитие которого приходит на третий год жизни. В то время, пока кратковременная память удерживает текущий опыт, гиппокамп действует более избирательно и удерживает то события, которые необходимо сохранять в долговременной памяти. Он является местом синтеза информации и представлений о месте и времени. И теперь у ребенка появляется возможность запоминать последовательность событий. Появляется «до», «после», «во время». У ребенка появляется «прошлое» и «будущее».

Важная причина, по которой мы не помним самое раннее младенчество, в том, что дорсалатеральная кора и ее связь с гиппокампом еще не полностью сформирована в этот момент. Эти полностью левополушарные формации – гиппокамп, дорсолатеральная зопа и поясная извилина – вместе играют главную роль в формировании социальной личности, которая имеет свою историю и общается с другими людьми для поддержания самосознания.

Формирование этой вербальной, имеющей собственную историю личности само по себе является критическим для эмоциональной устойчивости во взрослой жизни.

Исследователь с области привязанности Мери Мейн обнаружила, что когда взрослые люди говорили о своей эмоциональной жизни и важных взаимоотношениях в период взросления, не имело значения было их детство «счастливым» или нет. Их текущая эмоциональная безопасность зависела в большей степени от того, могли ли они сформировать связный и согласованный рассказ о себе, о периоде своего взросления. Вероятно, именно называние чувств помогает формированию связей между левым и правым полушариями.

Сью Герхардт «Как любовь формирует мозг ребенка»

Источник

Какие отделы головного мозга созревают последними в процессе нейроонтогенеза

а) Эмбриогенез структур мозга. В конце 4-й недели ростральная часть нервной трубки образует изгиб на уровне будущего среднего мозга. Эта область — средний мозговой пузырь — легкими перетяжками отграничена от переднего мозгового пузыря (будущий передний мозг) и ромбовидного мозгового пузыря (будущий задний мозг).

Крыловидная пластинка переднего мозгового пузыря расширяется и образует конечный мозг (будущие полушария головного мозга). Базальная пластинка сохраняет свое положение и дает начало промежуточному мозговому пузырю. В промежуточном мозговом пузыре формируются глазные ямки — закладки сетчатки и зрительного нерва.

(А и Б) Мозговые пузыри, вид справа. Звездочками обозначены участки первичного развития мозжечка. Некоторые производные мозговых пузырей.

б) Эмбриогенез системы желудочков мозга и сосудистого сплетения. Канал нервной трубки расширяется и образует полушария мозга, в которых формируются боковые желудочки. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком, структуры которого окружает промежуточный мозговой пузырь. Третий желудочек сообщается с двумя боковыми желудочками через отверстие Монро (межжелудочковое отверстие). Третий и четвертый желудочки сообщаются через водопровод мозга (сильвиев водопровод), расположенный внутри среднего мозга.

Пучки капилляров инвагинируют тонкие верхние стенки переднего и заднего мозга и образуют сосудистое сплетение четырех желудочков мозга. Клетки сосудистого сплетения секретируют спинномозговую жидкость, которая поступает в систему желудочков и затем оттекает из IV желудочка через три отверстия в его крыше.

Развитие системы желудочков мозга. Красным цветом показаны сосудистые сплетения. Вид с дорсальной стороны на развивающийся задний мозг (указано стрелкой).
(А) На 8-й неделе развития четвертый желудочек дает начало мозжечку.
(Б) На 12-й неделе мозжечок скрывает четвертый желудочек, и на его крыше появляются три отверстия.

в) Эмбриогенез черепных нервов. На рисунке ниже показана стадия развития черепных нервов на 6-й неделе после оплодотворения.

• Обонятельный нерв (I) образуется из биполярных нейронов, развивающихся из эпителиальных клеток обонятельной ямки.

• Зрительный нерв (II) формируется из сетчатки.

• Глазодвигательный (III) и блоковый (IV) нервы развиваются из клеток среднего мозга, а отводящий (VI) —из клеток варолиевого моста.

• II, III и IV нервы в дальнейшем будут иннервировать наружные мышцы глаза.

• Три ветви тройничного (V) нерва будут обеспечивать чувствительность кожи лица и головы, полостей рта и носа, а также зубов. Двигательные ветви предназначены для иннервации жевательных мышц.

• Лицевой (VII) нерв будет обеспечивать иннервацию мимических мышц лица.

• Преддверно-улитковый (VIII) нерв будет отвечать за передачу нервных импульсов к органам слуха и равновесия, образующихся из слухового пузырька.

• Языкоглоточный (IX) нерв — смешанный. Большая часть его волокон обеспечивает чувствительность ротоглотки и двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы.

• Блуждающий нерв (X) — также смешанный, обеспечивает обильную чувствительную иннервацию слизистой оболочки пищеварительного тракта и значительную двигательную (парасимпатическую) иннервацию сердца, легких и желудочно-кишечного тракта.

• Церебральная часть добавочного нерва (ХIс) в составе блуждающего нерва будет подходить к мышцам гортани и глотки.

• Спинальная часть добавочного нерва (XIs) будет иннервировать грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.

• Подъязычный нерв (XII) будет иннервировать все мышцы языка, за исключением небно-язычной, движения которой обеспечивают нервы глоточного сплетения.

Черепные нервы шестинедельного эмбриона.

г) Эмбриогенез полушарий мозга. В желудочковой зоне конечного мозга, снаружи от бокового желудочка, клетки делятся и мигрируют на внешнюю поверхность развивающихся полушарий, формируя корковое вещество полушарий мозга.

Полушария мозга увеличиваются неравномерно. Относительно «неактивным» остается островок мозга. Эта структура образует опорную точку, вокруг которой происходит ротация полушарий. Лобную, теменную, затылочную и височные доли можно различить на 14-й неделе гестации.

На медиальной поверхности полушарий расположен гиппокамп — участок коры головного мозга, который относят к пятой доли мозга — лимбической. Гиппокамп перемещается в височную долю, оставляя за собой след, представленный нервными тяжами, получившими название свод мозга. Под этой дугой располагается сосудистая щель, через которую сосудистое сплетение погружается в боковой желудочек.

Передняя комиссура соединяет обонятельные зоны слева и справа. Важно отметить, что более крупная комиссура — мозолистое тело — соединяет соответствующие друг другу зоны коры двух полушарий мозга. Мозолистое тело расширяется в заднем направлении над стволом мозга.

На коронарных срезах конечного мозга в основании каждого полушария можно увидеть скопления серого вещества, являющиеся предшественниками полосатого тела. Вблизи III желудочка промежуточный мозговой пузырь развивается в таламус и гипоталамус.

Увеличивающиеся в размере полушария мозга соприкасаются с промежуточным мозговым пузырем, и происходит их срастание (см. «участок срастания» на рисунке ниже). Вследствие этого, во-первых, выделяют понятие «ствол мозга», включающее структуры, оставшиеся свободными: средний мозг, мост и продолговатый мозг. Во-вторых, кора больших полушарий соединена нервными волокнами непосредственно со стволом мозга. Вместе с нервными волокнами, идущими от таламуса к коре, эти волокна разделяют полосатое тело на хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро.

К 28-й неделе эмбрионального развития на поверхности мозга появляются некоторые борозды, в частности латеральная, центральная и шпорная.

Мозг плода на 14-й неделе развития.
Стрелкой показан С-образный рост полушарий вокруг островка мозга.
Л—Лобная доля. Т—Теменная доля. З—Затылочная доля. В—Височная доля. Развитие правого полушария (вид с медиальной стороны).
Гиппокамп, изначально расположенный дорсапьно по отношению к таламусу, мигрирует в височную долю (на рисунках А и Б обозначено стрелками), оставляя за собой след, — свод мозга.
Таким образом формируется дуга, под которой располагаются щель сосудистого сплетения (место его вхождения в желудочек) и хвост хвостатого ядра. Коронарный срез мозга плода.
(А) Волокна, соединяющие таламус с корой и кору со спинным мозгом, пересекают полосатое тело на 10-й неделе развития эмбриона.
(Б) Полосатое тело разделяется на хвостатое и чечевицеобразное ядра на 17-й неделе развития плода.
Слияние сохраняется на переднем конце (на рисунке не показано). Три основные борозды у 28-недельного плода.
(А) Латеральная и (Б) медиальная поверхности левого полушария мозга.

д) Резюме. Нервная система формируется из нервной трубки эктодермального происхождения, полостью которой служит спинномозговой канал. Некоторые клетки мигрируют по разные стороны от трубки и формируют нервный гребень. Часть нервной трубки, расположенная наиболее каудально, дает начало спинному мозгу. Из нервного гребня образуются клетки спинального ганглия, от которого корешки спинномозговых нервов отходят к чувствительной крыловидной пластинке. Базальная мозговая пластинка представлена двигательными нейронами, от которых отходят передние корешки. Объединяясь с задними корешками, передние корешки образуют спинномозговые нервы.

Наиболее рострально расположенная часть нервной трубки образует три желудочка мозга. Передний мозговой пузырь (будущий передний мозг) в дорсальной части дает начало полушариям мозга (конечный мозг), а в вентральной — промежуточному мозговому пузырю. Средний мозговой пузырь формирует средний мозг. Ромбовидный мозговой пузырь образует задний мозг, представленный мостом, продолговатым мозгом и мозжечком.

Нервная трубка расширяется в ростральном направлении и формирует систему желудочков мозга. Спинномозговую жидкость секретируют клетки сосудистого сплетения, инвагинирующие верхние стенки желудочков.

Полушария мозга формируют лобную, теменную, височную, затылочную и лимбинескую доли. Полушария мозга образуют поперечные связи с мозолистым телом, а также с передними и задними комиссурами. Скопления серого вещества, располагающиеся в основании каждого полушария, дают начало полосатому телу. Полушария мозга срастаются с боковыми стенками промежуточного мозгового пузыря, после чего средний и задний мозговые пузыри становятся единственными остатками ЦНС, характерной для эмбриона.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018

Источник