кодирование информации в нервной системе
9.Кодирование информации в нервной системе.
Вся информация или значительная ее часть, передаваемая от одного отдела нервной системы к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Передача информации от одного нейрона к другому производится с помощью различных нейронных кодов.
Кодирование – это процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах нервной системы является кодированием.
Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, который обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала. В результате этих процессов в афферентном волокне возникает нервный импульс. ПД достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, и, таким образом, многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализатора стимул не восстанавливается в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от технического кодирования, где первичное сообщение восстанавливается в своем первоначальном виде.
Универсальным кодом нервной системы является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой осуществляется с помощью химического кода – медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью биохимических процессов и структурных изменений в нейронах.
Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости. Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона. Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной. Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера.
Основная масса процесса кодирования происходит в сенсорных системах. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора. К числу кодируемых характеристик относят силу раздражителя, вид раздражителя (качественная характеристика), время его действия, пространство, в котором находится раздражитель, а также место его действия на организм. Весь процесс кодирования можно разделить в соответствии с отделами анализатора на несколько этапов.
Кодирование информации в нервной системе
Исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако, независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос состоит в следующем: каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека.
Учение Й. Мюллера. Проблема преобразования информации в нервной системе давно привлекала внимание исследователей. Первые идеи в этой области были представлены еще в середине XIX в. учением Й. Мюллера о специфической энергии органов чувств (пит. по: Ждан, 2004). Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Й. Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Разумеется, эти представления в основном имеют исторический интерес.
Принцип «меченой линии». В настоящее время физиология сенсорных систем — достаточно продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, однако основная проблема по сути не изменилась и сводится к ответу на вопрос: каким образом нервная импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т.д.), нервы, по которым распространяются импульсы, практически одинаковы, а сами импульсы имеют постоянные характеристики. (Известно, что нервный импульс — потенциал действия — генерируется нейроном по принципу «все или ничего».)
Простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервный импульс. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т.д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе «меченой линии», согласно которому допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.
Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.
Коды как средства передачи информации. Кодирование информации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) в универсальные коды нейронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула.
Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных аспекта: 1) какую конкретную информацию представляет данный код; 2) по какому закону преобразуется данная информация; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) каким образом осуществляется ее интерпретация (Кропотов, Пономарев, 1993).
Эмпирически установлено, что наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организации импульсов в пачке (группе импульсов), периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула и условий задачи (Лебедев, 2004).
Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. В нейронных сетях существуют разные варианты организации, допускающие как последовательную, так и параллельно распределенную обработку информации. В последнем случае допускается возможность кодирования номером канала.
Принцип векторного кодирования в психофизиологии. Согласно этим представлениям стимул, воздействующий на ансамбль нейронов, порождает в каждом из них определенный уровень возбуждения. Комбинация этих возбуждений образует вектор возбуждения (ВВ), кодирующий входное воздействие. Этот вектор подвергается в нейронных сетях операции нормирования, в результате чего самые разные стимулы, воздействующие на данный ансамбль нейронов, порождают ВВ, равные по длине. При постоянной длине ВВ сигналы кодируются разными направлениями. Все множество стимулов, представленных этими ВВ, располагается на сфере в пространстве, размерность которого зависит от числа независимых нейронов в ансамбле. Различия между стимулами в нервной системе определяется евклидовым расстоянием между концами ВВ, представляющих эти стимулы (Соколов, 1995).
Принцип векторного кодирования распространяется на управление внешними реакциями. Командный нейрон передает управляющие ВВ на ансамбль премоторных нейронов, которые через мотонейроны определяют компоненты вектора поведенческой реакции. Итак, векторное кодирование означает, что в нейронных сетях внешнему сигналу ставится в соответствие комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы вызывают.
ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанестезированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно поставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору, В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать над более примитивными.
Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. Вработах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (СомьенДж., 1975).
Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации.Так, модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниямкожи, которые
высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.
Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых имПД. Она выявлена для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного нерва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Ити1и5), и интенсивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Однако позже законФехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается 5-образной функцией.
Пытаясь примирить 5-образные зависимости, небольшое число твердо установленных логарифмических функций смассой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зависимости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, представленные на периферии (ТамарГ., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.
Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую трансформацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одновременно возбужденных волокон.
В качестве альтернативногомеханизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурнуюорганизацию ПД во времени). Устойчивость временного паттернаответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах спомощью рисункаразрядов нейрона имеет ряд ограничений.В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии,так какон требует дополнительных операцийи времени по учету начала, конца реакции нейрона, определенияее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делаетданнуюсистему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации указал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, — то и разным реакциям. Данный способ кодирования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принципобработки информации вытекаетиз детекторнойтеории. Он получил название принципа кодирования информа-
ции номером детектора (детекторного канала>. Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смешается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система,Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах
детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал векторное представление. Движение точки рассматривается им как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикальном направлениях), В дальнейшем векторнаямодель была распространена им на восприятие движений корпуса и конечностей человека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.
КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Рассмотрев функции различных образований центральной нервной системы, мы в первом приближении разобрались в том, какую роль играет каждое из них в обработке сенсорной информации и осуществлении животным или человеком тех или иных эффекторных реакций. Однако знания о работе отдельных структур, даже очень детальные, не дают представления об их совместной активности при анализе животными самых простых сигналов или выполнении ими несложных движений. И если мы хотим хотя бы чуть-чуть приблизиться к пониманию механизмов, лежащих в основе поведенческого акта, нам следует разобраться в том, как информация о свойствах стимулов преобразуется в поведенческие программы и инструкции, в соответствии с которыми совершается, продолжается или прекращается та или иная реакция.
Эти программы формируются на каждом из уровней организации центральной нервной системы. С периферии в центр поступает информация о том, какую программу движения сформировали низшие центры (своего рода копию эфферентации), и о результате, к которому привела эффекторная реакция. На высшем уровне эти программы анализируются и корректируются в соответствии с изменениями, возникшими в поведенческой ситуации после осуществления животным этой реакции.
Когда мы говорим о формировании программ и инструкций, в соответствии с которыми совершаются реакции, мы в первую очередь имеем в виду кодирование сенсорной информации и дальнейшее перекодирование сенсорных сигналов в сигналы, запускающие работу эффекторов.
Основные способы и варианты кодирования
Для того чтобы какая-либо программа действий была сформирована, необходимы по меньшей мере два обязательных условия. Наличие материальной базы для формирования и хранения этой программы и тот носитель, который способен передавать информацию о ее содержании. Что касается материальной базы, то эту функцию в центральной нервной системе выполняют нервные клетки и их волокна. Роль глиальной ткани в этом отношении еще недостаточно ясна, хотя, как мы отметили в одной из предыдущих глав, согласно имеющимся литературным данным, глиальные клетки могут принимать участие в процессах, связанных с обучением.
А вот на роль носителя, осуществляющего передачу и хранение информации в нервной системе, претендуют физиологические процессы двух видов: импульсные и неимпульсные сигналы. Импульсные сигналы — это определенные последовательности возникновения потенциалов действия нейронов. Неимпульсные сигналы — это внутриклеточные постсинаптические потенциалы, тонически распространяющиеся волны возбуждения и химические вещества, лежащие в основе гуморальных реакций, протекающих в центральной нервной системе при обучении. Скорее всего, информация в нервной системе передается посредством всех видов носителей и каждый из механизмов ее передачи важен и интересен, но мы, для того чтобы не растекаться мыслью по древу, остановимся только на механизмах кодирования сообщений импульсными сигналами. Тем более что передача информации на значительные расстояния за относительно короткое время возможна только с помощью потенциалов действия, а точнее, импульсных последовательностей, или импульсных рядов.
Для начала разберемся с таким понятием, как импульсный ряд. Если какая-то клетка или группа клеток оказывают влияние на некую «клетку-мишень», то последняя должна ответить на это влияние либо генерацией потенциала действия, если это влияние возбуждающее, либо сколько-нибудь продолжительным молчанием, если это влияние тормозит ее активность. Потенциалы действия каждого нейрона возникают во времени последовательно, и поэтому, регистрируя его активность в течение определенного времени, экспериментатор получает целый ряд импульсов, разделенных различными интервалами. Убеждение в том, что импульсные ряды, генерируемые нейронами, функционально неоднородны, у исследователей сложилось достаточно давно. Предполагалось, что в каждом из таких рядов может быть закодирована информация, обращенная ко множеству нейронов, как расположенных в непосредственной близости от исследуемого, так и удаленных от него. А в последние годы появляются работы, авторы которых высказывают предположения о том, что во временной последовательности возникновения импульсов нейронов могут быть закодированы, например, свойства раздражителей, применяемых в экспериментах, или временные параметры определенных этапов поведенческой ситуации. Поэтому многие исследователи считают, что импульсная активность является не просто «распространяющимся возбуждением», а представляет собой чисто информативный процесс, обеспечивающий передачу тех или иных сведений от одной нервной клетки к другой. Вопрос в том, как обнаружить эту последовательность в импульсном ряду. Как выделить ее из импульсного ряда. Ведь если спайки каждого нейрона направляются к огромному числу клеток, входящих в «зону» его «действия», то и информация, закодированная в каждой импульсной последовательности, может быть очень разнородной.
А начинается все, естественно, с рецепторных клеток. Внешние или внутренние стимулы различных модальностей воздействуют на рецептивные поля и изменяют соотношение и распределение возбужденных, слабо возбужденных и невозбужденных рецепторных клеток в этих рецептивных полях. От уровня возбуждения рецепторных клеток в свою очередь зависит последовательность возникновения потенциалов действия и временное распределение интервалов между этими потенциалами при их прохождении по афферентным волокнам. Эти временные распределения интервалов являются для вышерасположенных нейронов первичным сенсорным кодом, на базе которого строятся все дальнейшие преобразования информации о том самом стимуле, который подействовал на рецептивное поле. К этому нужно добавить, что сенсорные рецепторы в абсолютном своем большинстве чувствительны только к одной определенной модальности раздражения, и их центральные проекции, или представительства, в коре больших полушарий организованы таким образом, что любая импульсация от таких рецепторов будет воспринята мозгом как сообщение об этой модальности.
Этот принцип американский исследователь Т. Г. Баллок (1969 г.) назвал принципом «меченой линии». Принцип «меченой линии» может действовать не только в сенсорных структурах, но и в последующих звеньях нервной системы. Например, при передаче сигнала о силе и направленности моторной реакции от одного уровня регуляции движения к другому, от высшего уровня к низшему. Не исключено, что он справедлив и для каких-то звеньев в корковых проекциях, несмотря на то что в высших отделах центральной нервной системы порядок следования импульсов от клетки к клетке многократно трансформируется, поскольку на величину интервалов между ними начинает оказывать влияние целый ряд факторов. В частности, последовательность возникновения импульсов каждого нейрона может зависеть от его физико-химических свойств, активности его рецепторов и активности синаптических окончаний множества других клеток, аксоны которых оканчиваются на его мембране. В этом мы убедимся чуть позже.
Различают несколько видов импульсного кодирования: частотное кодирование, кодирование числом импульсов и длительностью разряда, интервальное и пространственно-временное кодирование. Начнем с частотного кодирования.
Этот вид кодирования впервые был экспериментально обнаружен учеными из Кембриджского университета в афферентных волокнах, идущих от рецепторов растяжения мышечного веретена лягушки. Б. Эдриан и И. Цоттерман (1926 г.) первыми записали активность сенсорного аксона, а Б. Метьюс (1931 г.), используя похожую методику, количественно проанализировал ответ этого нейрона на растяжение мышцы. Иногда этот вид кодирования называют среднечастотным, поскольку считается, что при таком кодировании временные соотношения между импульсами, поступающими к клетке, значения не имеют. Многие исследователи рассматривают его как основной код, используемый в нервной системе. Причиной тому является относительная простота его восприятия нервными клетками. Механизм «считывания» этого кода клеткой, к которой он поступил (назовем ее клеткой-мишенью), очень несложен. На приход первого импульса в клетке возникает ВПСП. Каждый последующий импульс за счет временной суммации ВПСП повышает порог возбуждения этой клетки, и, когда этот порог достигает критической отметки, клетка-мишень генерирует свой потенциал действия. Появляется линейная зависимость. Чем выше частота входных импульсов, тем чаще возбуждение клетки-мишени достигает пороговых значений, тем выше становится частота возникновения потенциалов действия на выходе этой клетки. Но эта линейная зависимость, возникающая при среднечастотном кодировании, сохраняется только при передаче информации от одного нейрона к другому. В условиях, когда информация проходит через нейронные системы, отдельные элементы этой системы могут существенно преобразовывать код и линейность его передачи.
Еще одной формой кодирования информации в нервной системе является кодирование числом импульсов и длительностью импульсного разряда. Так, в нервных волокнах электрической рыбы в ответ на раздражение возникают вспышки в виде плотных пачек импульсов. Чем сильнее раздражение, тем больше импульсов в пачке. При этом величины межимпульсных интервалов в пачке не меняются. То есть информация о силе раздражения в этом случае кодируется не частотой, а числом импульсов в пачке или длительностью всего импульсного разряда. Механизм восприятия нервными клетками такого кода также не очень сложен. На приход пачки импульсов в результате временной суммации постсинаптических потенциалов порог возбуждения клетки- мишени достаточно быстро достигает критической отметки, клетка- мишень генерирует свои потенциалы действия. Аналогичные способы кодирования обнаруживаются не только у рыб, но и у теплокровных животных в системе кожной и зрительной чувствительности. Вопрос о том, возможны ли такие варианты кодирования в центральных структурах высших животных, является предметом дискуссий. Пачечные формы клеточной активности регистрируются и в коре, и в подкорковых структурах высших животных, особенно в тех случаях, когда они находятся в дремотном состоянии, в состоянии физиологического сна или под воздействием наркотических веществ. Однако несут ли при этом пачки импульсов какую-либо информацию, или эта форма активности связана лишь с динамикой метаболических процессов, до сих пор не ясно.
В различных отделах нервной системы при различных условиях временные интервалы между импульсами, поступающими от одной структуры к другой, могут изменяться. При этом средняя частота имульсации может оставаться неизменной. Такой вид передачи информации называют интервальным кодом.
Первым, кто обратил внимание на зависимость силы сокращения мышцы от временной структуры импульсной последовательности, поступающей по двигательному нерву, был Н. Е. Введенский. Еще в 1907 году он показал, что при нерегулярной стимуляции нерва мышечное сокращение значительно усиливается. Группе американских исследователей удалось показать, что вероятность появления разряда в клетках ганглиев аплизии зависит от временной структуры импульсного потока, направленного к этим клеткам (Сегундо и др., 1963, 1968 гг.).
Возможен ли такой вариант кодирования в центральной нервной системе или он более характерен для периферических нервов? На этот счет существуют различные точки зрения. Английский исследователь Б. Бернс (1969 г.) полагал, что перестройка межимпульсных интервалов без изменения средней частоты — это основной способ кодирования сообщений у нейронов коры мозга. Наш соотечественник Б. Я. Пятигорский (1979 г.) высказал по этому поводу определенные сомнения, которые были вызваны отсутствием прямых доказательств того, что в ЦНС чувствительностью к изменениям временной структуры входного потока импульсов обладают отдельные нейроны, а не нервная сеть, в которую они включены. В сети на нейрон оказывают влияние огромное количество промежуточных нейронов, переключающих или создающих обратные связи. В результате число пресинаптических окончаний становится слишком большим для того, чтобы можно было определить, какая именно последовательность импульсов участвовала в формировании потенциалов действия, возникающих на выходе постсинаптической клетки. Такие доказательства можно получить только в случае полной изоляции какой-либо клетки коры мозга от остальных клеток с последующим воздействием на нее импульсами, несущими признаки интервального кода, и регистрацией ее собственной импуль- сации. В одной из своих работ Б. Я. Пятигорский писал: «. трудно себе представить, чтобы отдельный максимальный интервал являлся буквой алфавита, которым пользуется нервная система. Его слишком трудно было бы измерить. Скорее нужно думать о наборе интервалов (pattern) как носителе сообщения. Существующие данные о том, что нейроны в состоянии дискриминировать потоки различной временной структуры, свидетельствуют в пользу различения посылок, состоящих из нескольких, а не отдельных интервалов».
Тем не менее при исследовании системы вкусовой чувствительности японские ученые X. Огава, С. Ямашита и М. Сато (1974 г.) обнаружили, что интенсивность вкусового раздражителя кодируется средней частотой разрядов, а качество (переход от хлористого натрия к сахарозе) — интервалами между ними. Психофизиологические исследования, проведенные на людях, показали, что временные интервалы между стимулами могут изменить качество ощущения. Например, световые вспышки, подаваемые с равным интервалом, будут восприниматься как мигание света, но если сформировать их в определенной временной последовательности, то они могут вызвать эффект появления цвета.
Все это свидетельствует о том, что проблема интервального кодирования еще далека от своего решения. И нерешенных вопросов в этой области еще предостаточно. По этой причине этот способ кодирования мы рассмотрим поподробнее.