кодирование информации в органах чувств
Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации
В НС кодирование информации главным образом осуществляется при помощи ПД (см. параграф 2.7). Кодирование происходит за счет изменения частоты импульсов, их количества, интервала между пачками (группами импульсов, следующих с относительно постоянной частотой).
Как уже отмечалось, анализ раздражителя идет на всех уровнях сенсорной системы. С помощью рецепторов возможна кодировка силы и некоторых качественных характеристик сигнала (например, место прикосновения к коже или частота звукового раздражителя).
Для каждого вида рецепторов существует свой адекватный раздражитель, т.е. раздражитель, к энергии которого рецептор наиболее чувствителен. Адекватный раздражитель может вызвать реакцию рецептора, обладая даже очень небольшим количеством энергии. Например, всего один фотон света изменяет состояние фоторецептора. Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора. Стимулы с еще меньшей интенсивностью являются подпороговыми. Однако рецептор можно возбудить и неадекватным раздражителем. В этом случае пороговая сила раздражителя будет гораздо больше. Например, при надавливании на глазное яблоко могут возникнуть зрительные ощущения.
Чем сильнее раздражитель, тем больше рецепторный потенциал, тем больше рецептор выделяет медиатора и тем больше частота ПД, распространяющихся по волокнам сенсорного волокна. Таким образом, сила раздражителя кодируется частотой ПД.
Кодировка некоторых других характеристик раздражителя возможна благодаря существованию в НС так называемых топических отношений
(греч. холост — место). В сенсорных системах это проявляется следующим образом. Рецепторы одной сенсорной системы занимают, как правило, определенный участок тела. Например, поверхность кожи или обонятельный эпителий представляют собой плоскости, на которые проецируются внешние воздействия.
Рецептивная поверхность — зона расположения рецепторов определенной сенсорной системы.
Например, сетчатка — рецептивная поверхность зрительного анализатора. Сигналы от соседних участков рецептивной поверхности передаются в соседние участки ЦНС (рис. 11.3).
Рис. 11.3. Схема топических отношений в сенсорных системах
Такую параллельность в передаче информации и называют тоническими отношениями в ЦНС. Поэтому каждая точка рецептивной поверхности имеет свою проекцию на разных уровнях ЦНС, где представлены «карты» рецептивной поверхности. В результате возбуждение определенных точек рецептивной поверхности приводит к возбуждению строго определенных участков ЦНС. Причем для некоторых из этих карт характерны искаженные пропорции, так как площадь в ЦНС, на которую проецируется определенный участок рецептивной поверхности, пропорциональна плотности рецепторов на этом участке, а не его площади. Благодаря топическим отношениям кодируются качественные характеристики стимула.
Данный принцип передачи сигнала называют также кодированием «номером канала» — номером нервного волокна в соответствующем сенсорном нерве.
При некоторых заболеваниях, под действием наркотиков или при передозировке лекарственных препаратов сенсорные каналы могут «перепутываться». В этом случае реально действующие сенсорные сигналы воспринимаются человеком искаженно. Более того, они могут восприниматься даже другими сенсорными системами: например, вкусовое воздействие вызывает зрительные ощущения и т.и.
Закодированные сигналы от рецепторов направляются в ЦНС, где переключаются через ряд сенсорных центров, анализируются, перерабатываются и сопоставляются с другими видами информации. В каждом центре информация проходит через сеть нейронов, соединяющихся но принципам как дивергенции (расхождения), так и конвергенции (схождения) (рис. 11.4).
Рис. 11.4. Конвергенция (а и б) и дивергенция (в) сенсорных сигналов:
Физиология человека и животных
Разделы
3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
Механические, химические, световые и другие раздражители действуют на соответствующие адекватные рецепторы и преобразуются ими в универсальные сигналы – нервные импульсы, то есть происходит «кодирование» этих сигналов.
Кодирование качества достигается избирательной чувствительностью рецепторов к адекватному для него раздражителю. Сенсорный проводящий путь состоит из цепи нейронов, соединенных синапсами и реагирующих на определенную модальность раздражителя. Эта цепь составляет так называемую меченую линию. Рецептивное поле (с морфологической точки зрения) – это тот участок рецептивной поверхности (например, сетчатки глаза), с которым данная структура (волокно, нейрон) связана анатомически. С функциональной точки зрения, рецептивное поле – это понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики действующего раздражения, может связаться с разным числом рецепторов. То есть максимальная величина рецептивного поля нейрона определяется его анатомическими связями, а минимальная – может быть ограничена одним рецептором.
Кодирование интенсивности осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в головной мозг. Увеличение интенсивности раздражителя приводит к увеличению частоты импульсов.
Закон Вебера:прирост ощущения зависит от силы раздражителя.
Закон Вебера-Фехнера: ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения.
Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределение локальных стимулов. На основе этого формируется пространственное различение. Наиболее простой способ воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности – это поточечное их нанесение на поверхность коры больших полушарий в соответствующей сенсорной зоне.
Временное кодирование. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов, и кодирование времени осуществляется за счет изменения частоты импульсации или продолжительности межимпульсных пауз.
Проводниковые структуры сенсорных систем включают в себя нервные волокна, по которым передаются нервные стимулы от чувствительных рецепторов органов чувств, вставочные нейроны, расположенные в структурах ЦНС (спинном, продолговатом, среднем мозге, четверохолмии, таламусе) вплоть до коры больших полушарий, где располагаются корковые центры сенсорных систем.
Сенсорные пути.
1) Специфические сенсорные пути передают информацию о физических параметрах стимула от рецепторов одного типа.
2) Неспецифические, или мультимодальные необходимы для поддержания общего уровня возбудимости нервных структур, принимающих участие в восприятии сенсорных стимулов.
3) Ассоциативные таламокортикальные пути с проекцией в соответствующие области коры больших полушарий связаны с оценкой биологической значимости стимулов. С ними связана межсенсорная интеграция.
Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований головного мозга, которые обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.
Сенсорное кодирование
Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.
Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.
Рецептор — это специализированная нервная клетка, или нейрон (см. гл. 2); будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге — может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры — электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас мозге, а не на коже. Однако те электрические импульсы в мозге, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом, ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка. Таким образом, рецепторам принадлежит важная роль в обеспечении связи внешних событий с осознанными переживаниями. Многочисленные аспекты наших осознанных восприятий обусловлены конкретными нервными событиями, происходящими в рецепторах.
Кодирование интенсивности и качества.Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.
Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.
Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.
Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки.Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.
До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.
Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула — это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.
Рис. 4.5. Кодирование интенсивности.Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.
Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.
Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]
А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам — от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.
Однако специфичность — не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее — на горькое и еще слабее — на соленое; так что «сладкий» стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн. Как мы увидим далее при подробном рассмотрении органов чувств, для кодирования качества используется и нервная специфичность, и паттерны.
Нормальная физиология
Живые организмы нуждаются в постоянной информации об окружающей среде (для пищедобывания, поиска особей другого пола, при избегании опасности, ориентации в пространстве и оценке его важнейших свойств и др.). Эту возможность обеспечивают сенсорные системы (sensus, лат. – чувство).
Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову – основателю учения об анализаторах) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов: рецепторов, воспринимающих стимулы из внешней и внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Анализатор обеспечивает взаимодействие организма со средой, а взаимосвязь и взаимовлияние анализаторов при решающей роли двигательного анализатора определяют целенаправленные ответные реакции организма. Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения».
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
Общая сенсорная физиология посвящена изучению принципов, лежащих в основе сенсорных способностей человека и животных. Ее изучение очень важно, потому что разные органы чувств, хорошо вам известные из курса анатомии и гистологии, очень схожи по организации и функции, по своим связям с центрами головного мозга и по реакциям, которые они вызывают. Кроме того, для всех органов чувств существует проблема «объективного» и «субъективного» аспекта. Так, когда мы наблюдаем и анализируем параметры раздражителя, его силу, продолжительность действия, локализацию в пространстве, биологическую значимость, биоэлектрические потенциалы и т.п., мы изучаем объективную сенсорную физиологию. Но если мы идем дальше и применяем научный анализ к нашим собственным ощущениям, создаваемым внешними явлениями через посредство органов чувств, и при этом можем также основываться на аналогичном опыте, о котором сообщают другие люди, то мы оказываемся в области субъективной сенсорной физиологии.
Рецепторные аппараты, как правило, весьма сложно построены. Рецепторные элементы специализированы к восприятию определенного параметра свойств раздражителя в весьма узком диапазоне и реагируют лишь на узкую область, например, частот или длины световой волны – модальности и субмодальности.
Таким образом, дифференциация внешних раздражений, их начальный дробный анализ происходит уже на рецепторном уровне.
Проводниковый отдел и принципы его построения.
Проводниковый отдел анализатора характеризуется следующими принципами построения: многослойностью, многоканальностью, неодинаковым числом элементов в соседних слоях, дифференциацией по вертикали и горизонтали.
Многослойность – это наличие нескольких слоев нервных клеток на пути передачи сенсорной информации, первый из которых связан с рецепторным отделом, а последний – с нейронами ассоциативных зон коры полушарий. Это порождает многоуровневый, или «многоэтажный» характер передачи и обработки сенсорной информации. Такое построение обеспечивает возможность специализации разных слоёв по переработке отдельных видов информации, анализировать информацию уже на промежуточных уровнях и тонко и быстро регулировать реакции уже на простые сигналы. В каждой сенсорной системе выделяют следующие уровни:
1) рецепторный;
2) стволовой;
3) таламический;
4) кортикальный.
Многоканальность передачи информации в высшие этажи мозга означает наличие в каждом из слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя. Наличие многоканальности обеспечивает большую надежность и тонкость анализа информации. Высокая надёжность обеспечивается более сложным путём благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов в связи с процессами мультипликации и конвергенции на каждом уровне анализатора. В этом состоит возбудительное взаимодействие между нейронами. Существует и тормозное взаимодействие между нейронами благодаря латеральному торможению, ограничивающему иррадиацию.
Наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции, конвергенции и латерального торможения – это наличие ряда важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации (по Шеррингтону), а не просто передача возбуждения – не релейная система. Благодаря этому в пределах, например, зрительной системы происходит разнесение в центральных структурах информации о перемещении предмета в поле зрения, о его хроматических качествах и т.д. Благодаря многоканальности выделяют следующие типы распределения информации:
1) специфический (в проекционные ядра коры);
2) неспецифический (связанный с активацией ретикулярной формации);
3) ассоциативный (передача в ассоциативные системы мозга).
Со специфическим каналом связывают передачу физических параметров раздражителя, с неспецифическим – поддержание общего уровня возбудимости мозговых аппаратов, а с деятельностью ассоциативного – информацию о биологической значимости раздражителя.
На каждом уровне сенсорной системы наряду с восходящими информационными путями имеется и нисходящий путь управления системой, то есть обратной связи. Так, известны окончания центрафугальных волокон на амакриновых клетках сетчатки глаза, или гамма-петля, регулирующих рецепторные образования мышечного веретена.
А это значит, что сенсорная система не лестница из релейных (передаточных) образований, а один из аппаратов управления процессом обработки и передачи информации.
Неодинаковое число элементов в соседних слоях нейронов. Этот принцип – формирование сенсорных «воронок» по Шеррингтону. Примером служит зрительная система, где 130 млн элементов сетчатки благодаря конвергенции связаны лишь с 1 млн 250 тыс нейронов коры мозга. И наоборот, есть примеры расширяющихся «воронок», когда в ЦНС, в первичной проекционной зоне зрительной коры число нейронов в тысячу раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.
Физиологический смысл суживающихся воронок – уменьшение количества информации, а расширяющихся – более дробный и сложный анализ разных признаков сигнала.
Дифференциация нейронов по их свойствам по вертикали и горизонтали. Дифференциация по вертикали выражается образованием отделов, состоящих из нескольких слоев: рецепторный (периферический), несколько промежуточных отделов и корковый отдел – обладающих различными функциями и назначением. По горизонтали – существует дифференциация в свойствах рецепторов, нейронов и их связях на уровне одного слоя.
Число различных функций анализаторов достаточно велико. Различают следующие:
1) обнаружение сигналов;
2) различение сигналов;
3) передача и преобразование сигнала;
4) кодирование информации;
5) детектирование сигналов;
6) опознание образов.
1. Обнаружение сигналов.
Поэтому при исходном грузе 200 г
где Е – величина ощущения;
I – сила раздражения;
а и b – константы, различные для разных сигналов.
Доказано приложение этого закона для органов зрения, слуха и других сенсорных систем.
Для пространственного различения двух раздражителей необходимо, чтобы между рецепторами, их воспринимающими, был хотя бы один рецептор, иначе эти два раздражителя воспринимаются как один, т.е. пространственное различение основано на различиях в распределении возбуждения в различных рецепторах одного слоя (или разных нейронных слоях).
Для различения временных раздражителей необходимо, чтобы сигнал, вызванный вторым раздражителем, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
3. Передача и преобразование сигнала.
Передача нервного импульса в ЦНС происходит таким образом, чтобы донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и в форме, удобной и надежной для анализа. Одновременно происходит и преобразование сигналов. Различают пространственные и временные преобразования.
При пространственном преобразовании происходит значительное искажение масштабов и пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. Так, в зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки («циклопический глаз»).
Временные преобразования, в основном, сводятся к сжатию информации в отдельные импульсы, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в фазическую.
Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов, поскольку наличие большого числа рецепторов, оправданное стремлением наиболее детально отразить раздражитель, приводит к избыточности сообщений и затрудняет анализ.
Имеются следующие приемы ограничения:
1. Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».
2. Подавление несущественной информации.
Несущественной является информация о раздражителях, действующих длительно и мало изменяющихся в пространстве или во времени. Так, мы не замечаем давления одежды на наше тело. Целесообразно передавать сообщения только о начале и конце действия такого раздражителя, а также о рецепторах, лежащих на краю возбужденной области.
4. Кодирование информации.
Кодирование информации осуществляется рецепторами. Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения.
Принципы кодирования.
Первый принцип – частотное кодирование. Соответствие устанавливается по частоте, пачкам импульсов, величине межимпульсных интервалов, степени стабильности этих интервалов, распределении импульсов по времени – «временной рисунок» – pattern (поскольку амплитуда и длительность импульса не зависят от раздражителя, то разновидности самого импульса кодироваться не могут).
Для разработки проблемы кодирования основополагающей является зависимость частоты импульсации нервных элементов первого порядка от интенсивности сенсорных стимулов. Кривая зависимости частоты импульсации сенсорных нейронов первого порядка от силы стимула имеет S-образную форму (рис.53).
6. Опознание образов.
Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы, происходящая в корковых структурах мозга. В процессе этой операции происходит целостное восприятие раздражителя, отнесение сигнала к определенному классу сигналов, записанному в аппарате памяти, т.е. происходит определение биологической значимости раздражителя в соответствии с собственными потребностями организма. Операция опознания образа раздражителя происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. В процессе опознания образов происходит построение «модели раздражителя» и выделение её из множества других подобных моделей.
Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.
В соответствии со структурой анализатора по Павлову в корковом конце анализатора различают «ядро» анализатора и «периферию» («рассеянные элементы»), совершающие соответственно тонкий и грубый анализ. В современном понимании «ядро» – это специфические проекционные зоны, с которыми связана сложная функция описания сигналов, их физико-химических качеств, выполняются реакции детектирования. Функцию опознания образов они обеспечить не могут.
Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Полагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли – модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Следовательно, операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламо-кортикальные ассоциативные структуры мозга. Именно в этих структурах происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами всей окружающей обстановки и прошлым жизненным опытом, т.е. сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма.
Таким образом, любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на эффекторные аппараты получают лишь определенные в соответствии с доминирующей мотивацией компоненты специфического афферентного потока.
Абсолютная чувствительность рецепторов.
Порог абсолютной чувствительности – это минимальная интен-сивность адекватного раздражителя, доступная для обнаружения. Специфичность рецепторов основывается на их высокой абсолютной чувствительности к адекватным по модальности стимулам. Эта чувствительность предельно высока. Так, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы – одиночных квантов света в видимой части спектра.
В психофизиологическом аспекте за пороговое значение стимула принимают такое, вероятность восприятия которого составляет 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). Оказалось, что и в подпороговом диапазоне раздражений, когда ощущения нет (например, при действии сверхслабого света), регистрируется объективная реакция организма – кожно-гальванический рефлекс.
Периферические изменения, приводящие к уменьшению чувствительности сенсорных клеток, обычно рассматриваются как адаптация. Она была показана многими исследованиями как постепенное снижение частоты импульсации афферентных нейронов первого порядка по мере действия постоянного стимула. Скорость уменьшения частоты разрядов при этом может быть весьма различной для разных рецепторов. В связи с этим различают «фазные» рецепторы и «тонические» (быстро и медленно адаптирующиеся).
Характер реакции рецепторов может быть обусловлен внешними и внутренними факторами.
Внешние факторы – вспомогательные структуры. Например, при воздействии на тельце Фатер-Пачини реакции нейрона первого порядки имеют четко выраженный фазный характер. Однако после удаления соединительной капсулы (вспомогательной структуры) реакция рецептора становится тонической.
Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Так, изменение чувствительности зрительных рецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, т.е. изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Также изменения физико-химических процессов в рецепторе при воздействии стимулов значительной продолжительности могут быть обусловлены смещением в распределении ионного состава относительно его внутренней и внешней среды или изменением критического уровня деполяризации при длительном смещении мембранного потенциала.
У вторичночувствующих рецепторов может происходить истощение медиатора и возникать изменение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны сенсорного нейрона первого порядка.