кодирование сенсорной информации на уровне рецепторов
Физиология человека и животных
Разделы
3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
Механические, химические, световые и другие раздражители действуют на соответствующие адекватные рецепторы и преобразуются ими в универсальные сигналы – нервные импульсы, то есть происходит «кодирование» этих сигналов.
Кодирование качества достигается избирательной чувствительностью рецепторов к адекватному для него раздражителю. Сенсорный проводящий путь состоит из цепи нейронов, соединенных синапсами и реагирующих на определенную модальность раздражителя. Эта цепь составляет так называемую меченую линию. Рецептивное поле (с морфологической точки зрения) – это тот участок рецептивной поверхности (например, сетчатки глаза), с которым данная структура (волокно, нейрон) связана анатомически. С функциональной точки зрения, рецептивное поле – это понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики действующего раздражения, может связаться с разным числом рецепторов. То есть максимальная величина рецептивного поля нейрона определяется его анатомическими связями, а минимальная – может быть ограничена одним рецептором.
Кодирование интенсивности осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в головной мозг. Увеличение интенсивности раздражителя приводит к увеличению частоты импульсов.
Закон Вебера:прирост ощущения зависит от силы раздражителя.
Закон Вебера-Фехнера: ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения.
Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределение локальных стимулов. На основе этого формируется пространственное различение. Наиболее простой способ воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности – это поточечное их нанесение на поверхность коры больших полушарий в соответствующей сенсорной зоне.
Временное кодирование. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов, и кодирование времени осуществляется за счет изменения частоты импульсации или продолжительности межимпульсных пауз.
Проводниковые структуры сенсорных систем включают в себя нервные волокна, по которым передаются нервные стимулы от чувствительных рецепторов органов чувств, вставочные нейроны, расположенные в структурах ЦНС (спинном, продолговатом, среднем мозге, четверохолмии, таламусе) вплоть до коры больших полушарий, где располагаются корковые центры сенсорных систем.
Сенсорные пути.
1) Специфические сенсорные пути передают информацию о физических параметрах стимула от рецепторов одного типа.
2) Неспецифические, или мультимодальные необходимы для поддержания общего уровня возбудимости нервных структур, принимающих участие в восприятии сенсорных стимулов.
3) Ассоциативные таламокортикальные пути с проекцией в соответствующие области коры больших полушарий связаны с оценкой биологической значимости стимулов. С ними связана межсенсорная интеграция.
Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований головного мозга, которые обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.
Кодирование информации в сенсорных системах
Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга. В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки).
Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Оно осуществляется с помощью простого и устойчивого к помехам двоичного кода, т. е. по наличию или отсутствию электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о сенсорном стимуле в высшие сенсорные центры передается в виде отдельных импульсов, а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» (паттерн) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Кроме того, сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.
Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.
Другой особенностью нервного кодирования является множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько способов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа.
Еще одна особенность сенсорного кодирования заключается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя,
а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.
Кодирование качества (модальности) сигнала. Оно происходит, несомненно, на уровне рецепторов, что обеспечивается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражителя и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, пахучие вещества не будут возбуждать фоторецепторы, фонорецепторы, или вестибулорецепторы, но зато даже в ничтожно малом количестве (1—4 молекулы) они будут возбуждать обонятельные рецепторы, причем только те из них, которые будут содержать специфические для данного пахучего вещества белки-рецепторы. Однако одного только возбуждения соответствующих рецепторов еще недостаточно для распознания сенсорного стимула, так как все рецепторы, в конечном итоге, преобразуют сигнал в потенциалы действия. К этому нужны сенсорные нейроны, обученные в ходе эволюции и в процессе онтогенеза распознавать соответствующий стимул и доводить полученную информацию до сознания, в результате чего у нас формируются ощущение и восприятие.
Имеются две основные модели, описывающие механизмы детекции сенсорного сигнала. Первая из них — теория «меченой линии», или топической организации, вторая — теория «структуры ответа».
Теория «меченой линии», или топической организации, полагает, что весь сенсорный проводящий путь, включая корковый отдел анализатора, состоит из ряда пространственно упорядоченных модально-специфических нейронов, каждый из которых выполняет предназначенную для него функцию по детекции сигнала данной модальности. При этом с приближением к коре больших полушарий возрастает точность опознания сенсорного стимула соответствующим сенсорным нейроном. Точность восприятия сенсорного сигнала обеспечивается также механизмами латерального торможения, благодаря чему ограничивается процесс дивергенции и конвергенции сенсорных сигналов.
Согласно теории «структуры ответа», рецепторы кодируют качественные особенности сенсорного сигнала структурой импульсного ответа, т. е. рисунком электрического процесса — частотой следования потенциалов в пачке, длительностью интервалов между пачками потенциалов действия, числом импульсов в пачке, продолжительностью пачек и т. д. Как известно, возможности такого кодирования безграничны, так как возможны самые разнообразные вариации с пачками импульсов.
Пространственно-временные распределения электрической активности нервных волокон принято называть паттернами. Таким образом, разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровывать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущения, которые соответствуют раздражителям, кодируемым определенными паттернами.
А. Д. Ноздрачев и соавт. (1991) приводят образное сравнение для понимания разницы между этими двумя теориями, сопоставляя ситуацию с путями развития телефонной связи: прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов, а теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.
В настоящее время принято считать, что для каждой основной модальности эволюция нашла свое решение в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Оказалось, что одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации (например, зрительная система), другие — кодируются паттернами (например, обонятельная система).
Кодирование интенсивности сенсорного сигнала. Любой внешний стимул ощущается организмом лишь в случае, когда превышается порог чувствительности соответствующей сенсорной системы. Это так называемый абсолютный порог. Принято считать, что уровень абсолютной чувствительности определяется чувствительностью рецепторов. В то же время человек способен замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Минимальное различие между стимулами, которое может ощутить человек, называется дифференциальным, или разностным порогом.
Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Э. Вебером было показано, что дифференциальный порог пропорционален относительному увеличению интенсивности стимула. Это означает, что в определенных пределах интенсивности стимула едва заметная разница ощущений составляет постоянную величину. Выявленная им зависимость выражается формулой: dl / I = const, где I — сила раздражения, dl — ее едва ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа).
Например, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 % (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г). Однако математик Г. Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Так возник закон Вебера — Фехнера, часто называемый основным законом психофизики.
Согласно этому закону, интенсивность ощущения / = KlogS, где S — исходная интенсивность, К — константа. Оказалось, что этот
Физиологи считают, что различение интенсивности сенсорного раздражителя начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Кодирование интенсивности сенсорного сигнала осуществляется как минимум двумя способами. Первый из них — это кодирование частотой следования потенциалов действия в афферентной импульсации, а второй — кодирование путем вовлечения в сенсорный ответ элементов сенсорной системы, обладающих разной возбудимостью. При этом не исключается, что в сенсорных системах оценка интенсивности воздействия сенсорного стимула проводится по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации.
Как известно, частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая пропорциональна интенсивности раздражителя. Поэтому кодирование интенсивности стимула во многих случаях осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в мозговые центры. Увеличение интенсивности раздражителя повышает частоту импульсной активности, а снижение интенсивности воздействия приводит к снижению частоты импульсации. При этом между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая или (в отдельных опытах) степенная зависимость, т. е. частота генерации потенциалов действия увеличивается пропорционально логарифму (или степени) интенсивности раздражения. Это совпадает с законами Вебера — Фехнера и Стивенса, выявленных в психофизиологических исследованиях человека. Полагают, что за счет логарифмических или степенных преобразований интенсивности сигнала рецепторы как бы сжимают информацию в нервных каналах связи, что обеспечивает высокую точность оценки интенсивности при малых ее изменениях.
В сенсорных системах встречается и второй способ кодирования интенсивности сенсорного стимула за счет числа нервных элементов, участвующих в ответе, так как одни чувствительные волокна активируются при более слабых стимулах, чем другие.
В целом можно заключить, что, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.
Пространственное кодирование. В зрительной, слуховой, вестибулярной, соматосенсорной, проприоцептивной и висцеральной системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением.
Наиболее простым способом воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС, или картирование по принципу «точка в точку» (таким способом осуществляется своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа, кожной поверхности).
Для реализации такого способа кодирования необходима топическая организация сенсорных систем. Она выявлена в отношении зрительной, соматосенсорной, слуховой (ретино-оптическая, сома- тотопическая, тонотопическая организация) и других сенсорных систем. Для ее осуществления необходима многоканальная передача сенсорной импульсации в высшие этажи мозга. При таком способе кодирования пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный.
Важно также отметить, что при топической организации зрительной и соматосенсорной систем на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей поля зрения или тела. Так, в зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).
В коре больших полушарий используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры (дирекционных нейронов) означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.
Кроме того, пространственное кодирование может осуществляться на уровне рецепторов. Способность оценивать направление воздействия стимула (например, за счет возбуждения только при
определенном направлении действия стимула) присуща волоско- вым клеткам макул и крист вестибулярного аппарата, кожным тельцам Пачини и ряду других рецепторов.
Временное кодирование. Оно предназначено для оценки начала и окончания действия сенсорного стимула, скорости нарастания его интенсивности, изменения интенсивности действия во времени. Во всех этих случаях кодирование возможно за счет вариации таких характеристик афферентной импульсации, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов (для группы равномерно следующих импульсов) либо число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними (для группы неравномерно следующих импульсов).
Для временного различения двух сенсорных сигналов необходимо, чтобы вызванные ими потенциалы действия не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
Важным механизмом кодирования скоростных характеристик сенсорного стимула является наличие двух или трех разновидностей рецепторов одной и той же модальности, отличающихся между собой по скорости адаптации (фазные, тонические и фазно-тонические).
Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах используется временная компрессия сигналов, или сжатие. В частности, для этих целей используется переход от длительной (тонической) импульсации нейронов нижнего уровня сенсорной системы к коротким (фазным) разрядам нейронов высоких уровней.
Кодирование сенсорной информации на уровне рецепторов
Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому диффе-ренцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.
В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарно-го ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.
Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.
Обработка информации в анализаторах
Мы много говорили о регуляции функций клеток и организма. Теперь попытаемся сопоставить механизмы работы анализатора и регуляции функций организма, рассмотрев схему на рисунке 1.5.24. В ней обобщены механизмы работы органов и систем органов, по П.К. Анохину (теория функциональных систем) и К.В. Судакову (система регуляции артериального и осмотического давления). Проследив по рисунку за направлением светлых стрелок, можно отметить однонаправленность и последовательность процессов регуляции, а также замкнутость контура системы.
Рисунок 1.5.24. Схема информационной системы регуляции функций организма
Прежде чем рассматривать механизмы обработки информации, вспомним несколько определений и будем периодически возвращаться к этому рисунку. Анализатор (выделен на схеме темным фоном) – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей среды и внутренней среды организма. По функциональному значению выделяют периферический (воспринимающий), проводниковый (передающий информацию) и центральный, или корковый (расположенный в коре полушарий головного мозга) отделы анализатора. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами (рисунок 1.5.24 и 1.5.25). Отметим, что органы чувств (раздел 1.5.2.10) по сути – те же рецепторы, реагирующие на определенные внешние стимулы. Рецепторы улавливают изменения показателей текущего состояния, а затем проводят первичный анализ информации: сравнивают полученные значения с генетически запрограммированными, заданными как эталон (норма). Другими словами, они выдают информацию о разности текущего и заданного значений параметра. Специфичность рецепторов заключается в их способности воспринимать раздражитель только определенного вида. Например, зрительный рецептор воспринимает только электромагнитные волны с длиной волны 390-760 нанометров (свет, цвет), слуховые рецепторы – только звуковые волны в диапазоне от 16 Герц до 20 000 Герц, вкусовые и обонятельные рецепторы фиксируют химический состав пищи или вдыхаемого воздуха и так далее.
Как объяснить такую “узкую специализацию” органов чувств и рецепторов вообще? Согласно одной из теорий, вынужденные колебания светового луча порождают резонансные колебания только рецепторов сетчатки. Другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и другие) имеют иные частоты собственных колебаний и поэтому на световой луч не реагируют (не вступают в резонанс). В зависимости от источника стимулов (возмущающих воздействий), на которые реагирует рецептор, различают три группы рецепторов (рисунок 1.5.25).
Рисунок 1.5.25. Классификация рецепторов
Экстерорецепторы (от латинского exterus – находящийся снаружи, внешний) воспринимают раздражение извне: звук, свет, запах, вкус, прикосновение, боль, температуру окружающих предметов и другие характеристики. Проприорецепторы (от латинского proprius – собственный) улавливают изменения в состоянии опорно-двигательного аппарата. Они воспринимают сокращение мышечных волокон, натяжение сухожилий и связок, положение отдельных частей тела (согнута в колене нога, поднята вверх рука и так далее). Интерорецепторы (от латинского interior – внутренний) располагаются во внутренних органах, тканях, в стенках кровеносных и лимфатических сосудов. Интерорецепторы регистрируют изменение химического состава (например, уровень глюкозы в крови или соляной кислоты в желудочном соке), давление, механические и другие изменения характеристик внутренней среды организма.
Полученная информация через проводниковое звено анализатора посредством нервной, гормональной, метаболической и миогенной систем регуляции (рисунок 1.5.24) передается в центры головного мозга и, в частности, лобные доли коры полушарий, отвечающие за сознание. Информация анализируется, после чего вырабатывается управляющий сигнал, поступающий посредством нервных, гормональных, метаболических и миогенных механизмов к эффекторам. Эффекторы здорового организма под влиянием управляющего воздействия корригируют параметры текущего состояния, подстраивая их до нормальных (эталонных) значений, что фиксируется рецепторами. Круг замкнулся. Отметим, что внешние факторы могут оказывать воздействие (показано темными стрелками) на любое из звеньев механизма регуляции и влиять (негативно или позитивно) на результат – значение исследуемого параметра.
Как осуществляется процесс передачи информации? Как некий объект окружающей среды оставляет “отпечаток” в нашем сознании? Где хранится архив таких “отпечатков”? Попробуем ответить на эти вопросы.
В ответ на раздражение в рецепторах кодируется качественная характеристика раздражителя (свет, звук), сила, время и локализация его действия, а также месторасположение источника воздействия в окружающем пространстве. Например, свойства предмета (форма, цвет, размер, удаленность объекта), попавшего в наше поле зрения, в рецепторах сетчатки кодируются в результате фотохимических реакций, а затем перекодируются в электрический импульс нервного волокна. В проводниковом отделе анализатора при передаче сигнала от одного нейрона к другому происходит смена информационного кода. Поясним это на примере. Электрический сигнал мембранного потенциала при “переключении” в синапсе преобразуется в химический (выделение определенной “порции” медиатора) и наоборот, во втором нейроне химический сигнал вызывает электрический импульс. Таким образом, информация о внешнем стимуле многократно кодируется и перекодируется, пока сигнал возбуждения не достигнет центрального (коркового) отдела анализатора. Отметим, что смысловое значение передаваемого сигнала обычно остается прежним, и лишь при определенных негативных обстоятельствах содержание информации может искажаться в большей или меньшей степени.
 | |
Для каждого раздражителя эволюция нашла свой оптимальный способ передачи информации. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им вынужденных колебаний. Существует множество моделей, описывающих механизм передачи информации в нейронных сетях.
В процессе передачи информации могут принимать участие одновременно множество рецепторов и нервных волокон (рисунок 1.5.26). На роль ансамбля нейронов в кодировании и передаче информации в человеческом организме впервые указал Д. Хебб. Ансамбль нейронов – это группа нейронов, имеющая общий для них раздражитель. Д. Хебб высказал предположение, что информация передается исключительно через возбуждение группы нейронов, он предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Разные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам раздражителя. То же происходит и с эфферентными (центробежными) сигналами. Разные наборы сигналов эфферентных звеньев соответствуют разным реакциям эффекторов. Такой способ передачи информации вполне надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона.
Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Он получил название принципа кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых и сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс. Такой подход присутствовал уже в опытах И.П. Павлова с кожными анализаторами собаки. Раздражение некоторого участка кожи вызывало очаг возбуждения в строго определенном участке коры головного мозга, отвечающий за соматические раздражения (раздражение участков тела).
Нейрон-детектор представляет вершину иерархически организованной нейронной сети (ансамбля нейронов). На более высоком уровне несколько нейронов сходятся на одном нейроне-детекторе, образуя его локальную нейронную сеть (рисунок 1.5.26). Величина возбуждения, возникающего в ансамбле нейронов и переданного на детектор, характеризуется силой возбуждения и его направленностью в виде суперпозициивозбуждений внутри ансамбля нейронов.
Несмотря на большие успехи, достигнутые при изучении нейронных процессов и функций различных групп нейронов, современная наука располагает значительно меньшими данными об интегративных механизмах мозга. Следует остановиться на понятии гностической единицы – нейроне более высокого порядка, на котором сходятся нейроны-детекторы. Возникновение в сознании целостного субъективного образа предмета связано с пирамидой последовательных нейронных преобразований, вершиной которой является операция, выполняемая гностической единицей (Е.Н. Соколов, 1996). Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы. Они избирательно реагируют на сложные изображения (например, лица, жесты).
| |
В итоге, поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические реакции в гностических единицах. В коре головного мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации. Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители качественно (свет, звук, тепло и другие характеристики) и количественно (сила, продолжительность и локализация действия раздражителя), а также определяем месторасположение источника звука, света или запаха. Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа впервые встречаемого предмета, явления. Узнавание явления или предмета в целом по совокупности восприятия отдельных характеристик раздражителя достигается в результате сличения поступающей в данный момент информации со следами памяти.
| |
Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет непрерывное сопоставление поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах и явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется в мозге с помощью механизмов долговременной памяти. Выделенные элементарные признаки синтезируются в долговременной памяти в передневентральной височной коре на гностических нейронах. Выполняется принцип:
| |
Отображение воспринимаемого объекта в гностической единице характеризуется высокой степенью абстракции. При изменении размера, ориентации, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять избирательность своей реакции на прежний объект. Осознание объекта в процессе его восприятия связывают с дополнительным свойством пирамиды образов. Оно реализуется механизмом синхронизации электрической активности мозга в диапазоне гамма-частот.
Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием информации и завершается высшим анализом и синтезом, которые происходят в корковом отделе анализатора. После этого реализуется выбор или формирование алгоритмической программы ответной реакции организма.