красный костный мозг впервые появляется у земноводных
За что отвечает костный мозг
Костный мозг – это губчатая мягкая ткань, содержащаяся внутри большинства костей человеческого скелета. Иногда его путают со спинным, однако эти ткани не имеют ничего общего между собой. Спинной мозг находится в позвоночнике и выполняет проводниковую и рефлекторную функции. Первая заключается в передаче нервных импульсов к головному мозгу и обратно, а вторая, как можно догадаться по ее названию, – в организации рефлексов. А вот какие особенности присущи костному мозгу, за что он отвечает и почему так важен для человека, сейчас разберемся.
Что такое костный мозг
Костный мозг для кроветворной системы является важнейшим органом, ведь его главная функция – как раз осуществление гемопоэза, или кроветворения. Он непосредственно участвует в создании новых клеток крови взамен тех, что погибли, отмерли. Кроме того, единственной тканью взрослого человека, в которой содержатся незрелые клетки, известные также как стволовые, является именно костный мозг.
Костный мозг бывает двух типов: желтый, который представлен преимущественно жиром, и красный – основной орган кроветворения. В отличие от красного, желтый костный мозг не принимает участия в гемопоэзе.
Во время гемопоэза образуются клетки крови. Стартует гемопоэз в раннем эмбриональном периоде. Соответственно, существуют как эмбриональные кроветворные органы, так и те, что функционируют после рождения. К органам, которые отвечают за гемопоэз во время эмбрионального периода, относят желточный мешок, фетальную печень, селезенку и костный мозг. В желточном мешке появляются первые кроветворные стволовые клетки. Происходит это на 3-й неделе эмбриогенеза. Незадолго после, от 3-го месяца и до рождения, основным кроветворным органом плода становится печень, поскольку некоторые из стволовых клеток перемещаются туда. С 4-го же месяца эмбриогенеза начинается формирование клеток крови и в костном мозге. Кроме того, в кроветворении у плода участвуют тимус, лимфатические узлы и селезенка. В печени и селезенке сохраняются гемопоэтические стволовые клетки, находящиеся в «спящем» состоянии, чем часто объясняют факт возникновения за пределами костного мозга очагов кроветворения. Такое кроветворение называется экстрамедуллярным. Возникает оно при онкологических заболеваниях крови и в результате чрезмерной стимуляции гемопоэза.
Объем костномозговых полостей у только что родившегося ребенка составляет около 1,6 л., из которых красный костный мозг занимает почти 100% пространства. Когда человек взрослеет, происходит централизация кроветворения, при этом гемопоэтически активная ткань сохраняется в костях центральной части скелета. Общий объем костного мозга у взрослых достигает приблизительно 4 л.
Расположение гемопоэтической ткани у взрослого человека следующее: в костях таза ее больше всего – 40%, в телах позвонков значительно меньше – 28%, в костях черепа она составляет 13%, в эпифизах трубчатых костей и ребрах – 8%, в грудине меньше всего – только 2%. Оставшуюся часть костномозговых полостей занимает желтый костный мозг, являющийся, как вы помните, жировой тканью. При этом красный и желтый костный мозг находятся в равном соотношении: 1:1.
Структурно красный костный мозг подразделяется на: экстраваскулярный (собственно, гемопоэтическая ткань) и васкулярный, который состоит из широких венозных сосудов, называемых синусами. В сети ретикулиновых волокон внутри костных трабекул находится желеподобный дисперсный материал, который и является гемопоэтической тканью.
Кровоснабжение костного мозга называется перфузией. Его осуществляют основная питающая артерия и ее малые терминальные артериолы. Отток же крови происходит таким образом: по венозным капиллярам собирается кровь в центральный венозный синус через венозные сосуды. Стенки венозных сосудов состоят из следующих трех слоев клеток: адвентиции, базальной мембраны и эндотелия. Именно в ретикулуме – тонкой сети волокон соединительной ткани, образованной отростками адвентициальных клеток, располагаются кроветворные клетки. На объем гемопоэтического пространства влияют изменения в адвентициальных клетках: количество кроветворных клеток снижается, когда адвентициальные клетки увеличиваются из-за повышения содержания в них жира. Если рассматривать эту картину под микроскопом, она выглядит как трансформация красного костного мозга в желтый.
В тот момент, когда требования к кроветворению повышаются – адвентициальные клетки уменьшаются, тем самым способствуя увеличению гемопоэтического компонента костного мозга.
За что отвечает красный костный мозг
Основной функцией, которую выполняет красный костный мозг, является функция кроветворения или гемопоэза. Она осуществляется постоянно и исключительно интенсивно – в кроветворных органах образуется более 300 млн. клеток крови в минуту. Функция кроветворения уникальна тем, что в нужное время и в нужном месте продуцируется огромное, но в то же время оптимальное количество клеток крови необходимого вида. Костный мозг может ускорить производство любой разновидности клеток крови в 5-6 раз, если организму требуется их больше. Все клетки крови развиваются из единой родоначальной клетки. Она имеет морфологию малого лимфоцита и называется мультипотентной гемопоэтической стволовой клеткой (ГСК). Ее потомками являются все клетки периферической крови. В процессе делений и дифференцировки мультипотентной ГСК образуется вся кроветворная ткань. Она объединяет как клетки-предшественники, так и созревающие и зрелые клетки крови: эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, из которых состоит периферическая кровь человека.
Гемопоэз объединяет два больших отдела кроветворения: лимфопоэз и миелопоэз.
Эритроциты, которые также называют «красные кровяные тельца» – клетки, не имеющие ядра, которым присуща форма двояковогнутого диска. Она поддерживается в эритроцитах благодаря спектрину (стабилизирующему белку мембраны). Размер эритроцита в норме колеблется между 7,5 мкм и 8,3 мкм, а продолжительность жизни составляет 90-120 дней. Всем известные основные группы крови (I, II, III, IV) выделяют на основании антигенных свойств эритроцитов. Функцию эритроциты выполняют чрезвычайно важную – они транспортируют дыхательные газы. Цитоплазма эритроцита заполнена гемоглобином на 96%. Это хромопротеид, состоящий из двух частей: глобина и гема. Первая является белковой, а вторая – небелковой и представляет собой комплекс протопорфирина IX и железа. Кислород из альвеол легких транспортируется к клеткам всего организма именно благодаря гемоглобину, и наоборот, от клеток к альвеолам – с помощью углекислого газа. В норме каждая молекула гемоглобина содержит две пары идентичных белковых цепей. Их обозначают буквами α и β из греческого алфавита. В зависимости от состава этих цепей различают три вида гемоглобина: эмбриональный, фетальный и гемоглобин взрослых.
В периферической крови помимо зрелых эритроцитов можно обнаружить молодые эритроциты – ретикулоциты. Это клетки без ядра, но содержат в себе большое количество РНК и рибосом, которые имеют мембранные рецепторы к трансферрину. РНК ретикулоцитов продолжает производить гемоглобин. На этой стадии возможна выработка гемоглобина до 30% от общего количества в эритроците. Большая же часть синтезируются на преретикулоцитных стадиях дифференцировки клетки – 70-80% гемоглобина. Когда ретикулоцит превращается в зрелый эритроцит, он больше не может производить гемоглобин, так как теряет РНК. В костном мозге эритроцит на стадии ретикулоцита находится в течение одного дня, а затем еще один день – в периферической крови.
Лейкоциты, названные, в свою очередь, белыми кровяными тельцами – это неоднородная (гетерогенная) группа клеток периферической крови, которые содержат ядро. Они выполняют функцию иммунитета и различаются по нескольким признакам. По форме ядра – сегментированное или округлое, по цвету и характеру цитоплазмы, а также по зернистости – ее наличию или отсутствию.
Если специфическая зернистость отсутствует, лейкоциты называются агранулоцитами, а если присутствует – гранулоцитами. К первым относятся лимфоциты и моноциты.
Гранулоциты же отличаются между собой характером специфической зернистости и бывают трех видов:
Благодаря л ейкоцитам в организме реализуется защитная функция – иммунитет, который бывает специфический и неспецифический.
В одном из проявлений неспецифического иммунитета участвуют нейтрофилы, моноциты и тканевые макрофаги (в них превращаются моноциты после того, как выходят за пределы кровеносного русла). Они фагоцитируют (захватывают) с последующим лизисом (растворением) микробы, токсины и клеточный детрит (проще говоря, мусор). Эозинофилы обеспечивают защиту от паразитов и участвуют в аллергических реакциях (как и базофилы).
Лимфоциты осуществляют реакции специфического иммунитета, будь то врожденного или приобретенного. Специфический иммунитет, в свою очередь, бывает гуморальный и клеточный. Гуморальный иммунитет реализуется благодаря синтезу В-лимфоцитами иммуноглобулинов классов A, M, G, E, D; а клеточный – с помощью многообразных функций Т-лимфоцитов. Приобретенный иммунитет может формироваться естественным путем, вследствие различных инфекционных заболеваний, или в результате иммунизации организма.
Размеры лейкоцитов составляют от 6 мкм (малые лимфоциты) до 14 мкм (моноциты).
Лейкоциты отличаются между собой не только внешним видом и функцией, но и продолжительностью жизни. Так, например, длительность жизни лимфоцитов колеблется между несколькими часами и десятками лет. Моноциты циркулируют в крови на протяжении 72 часов, а потом выходят в ткани, где превращаются в фиксированные или мигрирующие макрофаги. Нейтрофилы находятся в крови 4-10 ч, с последующим выходом в ткани.
Тромбоциты – третий форменный элемент крови. Их приравнивают к истинным клеткам, хотя они и не являются таковыми. На самом деле, это частицы отшнуровавшейся цитоплазмы мегакариоцитов костного мозга, так называемые кровяные пластинки. Тромбоциты характеризуются свойствами агрегации (склеивания) и адгезии (прилипания). Их участие в механизмах свертывания крови и фибринолиза определяется наличием особых биологически активных веществ. Также они помогают поддерживать нормальную резистентность и функционирование микрососудов (ангиотрофическая функция). Размер тромбоцитов составляет 1-2 мкм, а продолжительность жизни – 8 суток.
За что отвечает желтый костный мозг
Желтый костный мозг обычно находится в диафизах трубчатых костей. Состоит из ретикулярной ткани и клеток адипоцитов, которые содержат специальный пигмент-липохром в центре полости длинных костей, а снаружи ее окружает слой красного костного мозга. Жир из адипоцитов, в случае крайней необходимости, например, после длительного голодания, организм может использовать в качестве источника энергии. В обычных условиях желтый костный мозг не участвует в гемопоэзе, но в исключительных случаях, например, после сильной кровопотери или при острой анемии, часть желтого костного мозга может превратиться в красный, чтобы ускорить восстановление крови.
Главные функции костного мозга
Первая и главная задача костного мозга – производство элементов крови, или гемопоэз. Поэтому нарушения в процессе кроветворения напрямую связаны с проблемами функционирования костного мозга. Если он не работает должным образом, возможно ухудшение самочувствия человека без, казалось бы, видимых на то причин.
Недостаточная активность костного мозга может вызывать такие состояния как:
Кроме того, если вспомнить, что именно благодаря кровотоку все ткани и органы получают кислород и питательные вещества, то становится ясно: от костного мозга зависит абсолютно каждая клетка человеческого тела.
Также костный мозг – это стержневой элемент лимфатической системы. Все лимфоциты зарождаются именно в этой ткани. И если учесть, что иммунная система напрямую зависит от работоспособности лимфатической, то окажется, что без костного мозга не существовало бы и иммунитета. Большинство антител крови, которые защищают организм от патогенов, синтезируются именно в костном мозге.
Болезни костного мозга
Независимо от того, что вызвало повреждение ткани, особенно ее красной части – онкологическое заболевание или другие факторы – это всегда представляет угрозу для здоровья и жизни человека.
Миелопролиферативные расстройства
Нарушения со столь сложным названием возникают, если стволовые клетки размножаются неправильно. Таких заболеваний существует несколько типов:
Апластическая анемия
Апластическая анемия – это болезнь, из-за которой угнетается кроветворная функция костного мозга. Иными словами, он теряет способность производить необходимое для организма количество кровяных клеток. Такое случается из-за повреждения стволовых клеток, которые теряют способность расти и развиваться в новые клетки крови.
Апластическая анемия может быть приобретенной или врожденной. В первом случае стволовые клетки могут потерять способность превращаться в кровяные из-за воздействия токсинов, радиации или после тяжелых инфекционных заболеваний. Кроме того, эта болезнь иногда может проявляться как осложнение некоторых аутоиммунных нарушений, например, волчанки или ревматоидного артрита.
Лейкемия
Лейкемия, или “белокровие” – это вид рака, при котором в периферической крови появляется большое количество белых кровяных телец – лейкоцитов. Эти заболевания объединены под общим названием – гемобластозы.
Существуют такие принципы разделения гемобластозов:
Ученым трудно сказать, что именно вызывает лейкоз. Но принято считать, что повышают риск онкологических процессов в костном мозге облучение, влияние некоторых химических веществ, а также ряд генетических болезней.
Пересадка костного мозга: как, кому и зачем
Повреждение костного мозга опасно для жизни. К счастью, красный костный мозг можно восстановить путем пересадки. Трансплантация костного мозга (ТКМ) – это способ лечения, при котором пациенту вводится заранее заготовленный костный мозг. Эта процедура является практически единственным спасением при таких сложных, смертельно опасных и ранее неизлечимых заболеваниях, как лимфома, лейкемия, сложная форма анемии, злокачественные образования различного генеза, патологии аутоиммунного характера.
Пересадка костного мозга – это, по сути, внедрение в организм пациента необходимых стволовых клеток. Стволовые клетки содержатся в эмбрионе, костном мозге, периферической крови человека, а также в пуповинной крови. Источником для пересадки могут служить все перечисленные варианты, кроме первого. Во время процедуры трансплантации собранные стволовые клетки внутривенно вводятся пациенту. После проникновения в кровоток донорские гемопоэтические стволовые частицы перемещаются в костный мозг больного, где, в случае удачно проведенной процедуры, начинают производить эритроциты, тромбоциты и лейкоциты.
На то, чтобы пересаженный материал прижился, обычно необходимо около 2-4 недель. Пересадка помогает больному организму восстановить способность самостоятельно производить необходимые элементы крови. К этой процедуре прибегают для лечения как онкологических, так и болезней другого типа.
Рассмотрим виды трансплантации костного мозга. Существует:
Возможные риски пересадки костного мозга
Несмотря на, казалось бы, простоту процедуры, на самом деле пересадка костного мозга не лишена серьезных рисков. После введение донорского материала у пациента может возникнуть реакция, которую называют «трансплантат против хозяина» (ТПХ). Это считается одним из самых опасных и самых частых осложнений после аллогенной пересадки. Суть реакции в том, что донорский костный мозг воспринимает организм реципиента как врага и начинает работать против него. Реакция «трансплантат против хозяина» случается почти в 40% случаев пересадки стволовых клеток. Это противостояние может привести даже к смерти реципиента. Считается, что риск возникновения реакции ТПХ увеличивается, если пациент старше 30 лет. В течение долгого времени врачи не брались пересаживать костный мозг людям в возрасте за 50, риск смертности после процедуры у них чрезвычайно высок. В наши дни к возрастному цензу врачи относятся уже с меньшей опаской.
Помимо реакции ТПХ, как осложнение на пересадку могут развиваться офтальмологические, эндокринные, легочные, неврологические, скелетно-мышечные, иммунные, инфекционные болезни, сердечная недостаточность, прогрессирование онкологического заболевания.
Эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и компоненты лимфатической системы – все они производятся костным мозгом. О нем вспоминают редко и, как правило, только в случаях серьезных заболеваний. Костный мозг нельзя увидеть или прикоснуться к нему, а если с ним что-то не так, он не болит. Тем не менее это одна из наиболее важных тканей в организме и сбои в ее работе во многих случаях заканчиваются летальным исходом.
Больше свежей и актуальной информации о здоровье на нашем канале в Telegram. Подписывайтесь: https://t.me/foodandhealthru
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.