принципы кодирования информации в сенсорных системах

3. Принципы кодирования информации в сенсорных системах.

Кодирование – это преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды НС: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах.

1. Периферический отдел/рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила Раздражителя за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия Раздражителя (рецептор начинает возбуждаться с начала действия Раздражителя и прекращает после выключения Раздражителя).

2. В проводниковом и центральном отделах. В проводниковом отделе информация не кодируется, кодирование происходит по определённым нервным каналам. Такой принцип кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование информации, происходит её анализ и синтез.

Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Наряду с этим можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех сенсорных систем. Таковыми являются:

— качественное своеобразие (модальность) раздражителя;

— амплитудные (силовые) характеристики – интенсивность;

— временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и пр.)

— пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и пр.);

— пространственно-временные (скорость перемещения стимула);

— амплитудно-временные характеристики (изменение интенсивности действующего стимула во времени).

Кодирование интенсивности. Каждая сенсорная система настроена на восприятие в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Существуют стимулы настолько малой интенсивности, что раздражаемый ими рецептор не будет возбуждаться. Такой стимул называется подпороговым. Стимул большей интенсивности вызывает слабое возбуждение рецептора. Этот стимул называется пороговым. Порог субъективного ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора.

Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецептора разными способами. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота импульсации. Сила стимула оценивается количеством возникающих в рецепторе импульсов. Кроме того, с увеличением интенсивности стимула в реакцию вовлекается все большее число активированных рецепторов. При возрастании силы раздражителя увеличивается вероятность появления возбудимых рецепторов.

Кодирование пространственных характеристик. Пространственные характеристики действующего объекта (размер, форма, удаленность, местоположение) могут передаваться лишь упорядоченными структурами нервных окончаний. Такая упорядоченная совокупность рецепторов, связанная с одним и тем же нейроном вышележащего уровня, получила название рецептивного поля, которое может иметь разную форму и величину, включать возбудимые и тормозные зоны и перестраиваться в зависимости от стимуляции и влияний центральных структур.

Кодирование временных характеристик. Протекание процессов во времени кодируется ответами рецепторов на начало или окончание действия раздражителя, а иногда и на то и другое. Временные интервалы большей длительности (минуты, десятки минут) кодируются с помощью иных механизмов. Например, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени (И.М.Сеченов). Большую роль играют ритмические процессы, протекающие во внутренних органах.

Кодирование скорости движения. Скорость движения, как правило, кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от таких рецепторов поступает к центральному нейрону, который является специализированным детектором скорости.

Источник

Кодирование информации в сенсорных системах

Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Кодирование информации в организме осуществляется с помощью нервных импульсов, при этом содержание информации определяется частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук) за счет специфичности рецепторов; сила раздражителя путем изменения частоты импульсов, т.е. их общим количеством в единицу времени (частотное кодирование); время его действия с момента начала возбуждения рецептора и окончания (временное кодирование), а также пространство или место действия раздражителя, которое кодируется величиной площади возбужденных рецепторов (пространственное кодирование) и его локализация в среде, которое кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

В проводниковом отделе кодирование осуществляется только при передаче сигнала от одного нейрона к другому. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки (паттерны), между которыми могут быть различные интервалы, в пачках – разное число импульсов, между пачками разные интервалы. В таламусе информация может кодироваться за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, и за счет пространственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами.

В корковом отделе происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными рецепторами.

УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Учение И.П.Павлова об анализаторах. Представление о сенсорных системах (П.Г.Снякин), их роль в целенаправленном поведении человека.

2. Классификация сенсорных систем (анализаторов)

3. Основные свойства сенсорных систем, критерии оценки их чувствительности.

5. Периферический (рецепторный) отдел анализатора. Классификация рецепторов, их функциональные свойства и особенности. Рецепторный и генераторный потенциал, механизмы их возникновения.

6. Проводниковый отдел анализатора. Особенности проведения афферентных возбуждений. Специфические и неспецифические пути. Участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентных возбуждений.

7. Корковый отдел анализатора. Локализация афферентных функций. Моно- и полимодальные нейроны. Процессы высшего коркового анализа и синтеза афферентных возбуждений.

8. Кодирование информации в различных отделах анализатора.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Работа 1. Определение порогов различения

Под порогом различения подразумевают воспринимаемый субъективно наименьший прирост или наименьшая убыль интенсивности раздражения (Э.Вебер, 1834). Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникает лишь в том случае, когда накладывают дополнительный груз, составляющий определенную часть положенного ранее.

Оснащение:предметное стекло, гири, разновесы.

Цель работы: определить зависимость ощущения приращения тяжести от изменения силы раздражителя.

Ход работы: Испытуемый кладет руку с выпрямленными пальцами на стол ладонью кверху и закрывает глаза. Экспериментатор кладет на кончики пальцев предметное стекло, ставит на него гирьку определенного веса и постепенно увеличивает груз до тех пор, пока испытуемый не сообщит, что чувствует прибавку веса. Опыт проводят несколько раз при разных исходных нагрузках (50, 100, 200,300, 400 г).

Оформление работы: Результаты работы представить в виде таблицы 1.

Исходная величина груза (I)	Величина прибавки в г (∆I)	Константа const =∆I/I
50 г
100 г
200 г
300 г
400 г

В выводах отметить: какова количественная зависимость величины ощущения от силы раздражения и как зависит ощущение от величины исходной нагрузки. Сравнить между собой величины констант.

Работа 2. Исследование слуховой усталости и адаптации у человека

При продолжительном воздействии (минуты, часы) звукового стимула на орган слуха, слуховые ощущения, вызванные другими звуковыми стимулами, существенно изменяются в течение некоторого времени. Наиболее изучены изменения порога слышимости. Явление увеличения порога слышимости одного звукового сигнала после действия другого называют временным сдвигом порога (ВСП). Если ВСП исчезает через несколько секунд, то такой сдвиг называют остаточной маскировкой. Если ВСП исчезает в течение минуты, то его называют слуховой адаптацией. Если ВСП сохраняется больше минуты, то это слуховая усталость или слуховое утомление.

Оснащение:аудиометр, наушники.

Цель работы: исследовать изменение порога слышимости при разной длительности действия «утомляющего» стимула.

Ход работы:С помощью аудиометра на орган слуха испытуемого действуют звуковым сигналом («утомляющий» стимул) с частотой 400 Гц и уровнем громкости 40 дБ в течение 8 минут. После окончания действия утомляющего стимула на 1-ой, 2-ой, 4-ой и 8-ой минутах определяют пороги слышимости на той же частоте. Опыт повторяют при длительности утомляющего стимула

в4, 2 и 1 минуту.

Оформление работы:записать результаты измерений порогов слышимости в таблицу 2.

Длительность «утомляющего» стимула

Время после окончания «утомляющего» стимула

1-ая минута2-ая минута4-ая минута8-ая минута8 минут4 минуты2 минуты1 минута

В выводах отметить, как изменяется порог слышимости при действии утомляющего стимула различной длительности.

Источник

Физиология человека и животных

Разделы

3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем

Механические, химические, световые и другие раздражители действуют на соответствующие адекватные рецепторы и преобразуются ими в универсальные сигналы – нервные импульсы, то есть происходит «кодирование» этих сигналов.

Кодирование качества достигается избирательной чувствительностью рецепторов к адекватному для него раздражителю. Сенсорный проводящий путь состоит из цепи нейронов, соединенных синапсами и реагирующих на определенную модальность раздражителя. Эта цепь составляет так называемую меченую линию. Рецептивное поле (с морфологической точки зрения) – это тот участок рецептивной поверхности (например, сетчатки глаза), с которым данная структура (волокно, нейрон) связана анатомически. С функциональной точки зрения, рецептивное поле – это понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики действующего раздражения, может связаться с разным числом рецепторов. То есть максимальная величина рецептивного поля нейрона определяется его анатомическими связями, а минимальная – может быть ограничена одним рецептором.

Кодирование интенсивности осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в головной мозг. Увеличение интенсивности раздражителя приводит к увеличению частоты импульсов.

Закон Вебера:прирост ощущения зависит от силы раздражителя.

Закон Вебера-Фехнера: ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределение локальных стимулов. На основе этого формируется пространственное различение. Наиболее простой способ воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности – это поточечное их нанесение на поверхность коры больших полушарий в соответствующей сенсорной зоне.

Временное кодирование. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов, и кодирование времени осуществляется за счет изменения частоты импульсации или продолжительности межимпульсных пауз.

Проводниковые структуры сенсорных систем включают в себя нервные волокна, по которым передаются нервные стимулы от чувствительных рецепторов органов чувств, вставочные нейроны, расположенные в структурах ЦНС (спинном, продолговатом, среднем мозге, четверохолмии, таламусе) вплоть до коры больших полушарий, где располагаются корковые центры сенсорных систем.

Сенсорные пути.

1) Специфические сенсорные пути передают информацию о физических параметрах стимула от рецепторов одного типа.

2) Неспецифические, или мультимодальные необходимы для поддержания общего уровня возбудимости нервных структур, принимающих участие в восприятии сенсорных стимулов.

3) Ассоциативные таламокортикальные пути с проекцией в соответствующие области коры больших полушарий связаны с оценкой биологической значимости стимулов. С ними связана межсенсорная интеграция.

Следовательно, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований головного мозга, которые обеспечивают формирование поведенческого статуса всего организма.

Источник

3. Принципы кодирования сенсорной информации

Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Например, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Таким образом, процесс переработки сенсорной информации можно условно разделить на три этапа:

1. Кодирование информации, т.е. процесс формирования нервной активности под влиянием энергии внешнего раздражителя.

2. Передача и перекодирование – процесс трансформации нервной активности на разных уровнях анализатора.

3. Декодирование информации – процесс формирования субъективного образа действующего раздражителя.

Термин «информация» в нейрофизиологическом смысле можно трактовать как сообщение, которое в данный момент и при данных обстоятельствах имеет биологическую значимость для организма. В связи с этим один и тот же раздражитель (свет, звук, запах и др.) при разных обстоятельствах может нести различную информацию, возбуждать те или иные эмоции и мотивации, побуждать к осуществлению той или иной ответной реакции, а, следовательно, по-разному восприниматься субъектом.

Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Однако можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех без исключения сенсорных систем. Такими параметрами стимула являются: 1) качественное своеобразие (модальность) раздражителя; 2) амплитудные (силовые) характеристики (интенсивность); 3) временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и др.); 4) пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и т.д.); 5) пространственно-временные характеристики (скорость перемещения стимула).

1. Модальность – это совокупность сходных сенсорных впечатлений, которые обеспечиваются определенным органом, т.е. модальность – понятие не физическое, а субъективное. По отношению к разным сенсорным системам различают зрительную, слуховую, тепловую, холодовую, тактильную, болевую, вкусовую, обонятельную модальность. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Например, валентности для зрения – это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Модальность раздражителя кодируется в рецепторах и связана с их специфичностью и строгой избирательностью к определенному виду сенсорного воздействия. При этом физиологически адекватный раздражитель, к которому специализирован данный рецептор, способен вызвать процесс возбуждения при минимальных величинах раздражителя. Например, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучего вещества. Для возбуждения фоторецепторов достаточно 3–10 квантов световой энергии. Однако не следует сбрасывать со счета и роль центральных структур мозга в формировании той или иной субъективной «окраски» ощущения. Так, известно, что при поражении или заболевании мозга могут появляться совершенно неадекватные действующему раздражителю ощущения (например, ощущение горького вкуса при действии сладких веществ, болевые ощущения при обычном прикосновении к коже и т.д.).

2. Интенсивность. Каждая сенсорная система настроена на работу в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Стимул малой интенсивности, на который рецептор не будет возбуждаться, называется подпороговым. Увеличивая интенсивность раздражителя, мы можем найти такую его величину, при которой выявляется рецепторный потенциал минимальной амплитуды. Такая сила раздражения будет называться пороговой для данного рецептора. Величина порога для большинства рецепторов исключительно низка и лежит на границе физических возможностей системы. Так, палочка сетчатки глаза возбуждается при попадании на нее одного–двух квантов света. В сенсорной физиологии пороговой называется такая величина стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула дается в 75% случаях его действия).

Понятие абсолютного порога для рецептора нельзя смешивать с порогом субъективного ощущения у человека. При низкой интенсивности стимула рецептор может генерировать потенциал, однако субъективное ощущение не возникнет. Порог ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора.

Абсолютный порог раздражения позволяет рецепторам осуществить качественный анализ сенсорного стимула. Но помимо качественного анализа сенсорные системы осуществляют и количественный анализ раздражителей, который начинается со сравнительной оценки интенсивности раздражителей: более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение.

В 1834 г. немецкий физиолог Эрнст Вебер показал, что при последовательном действии двух раздражителей единой природы второй раздражитель будет восприниматься как больший или меньший относительно первого лишь в том случае, если величина прироста или уменьшения раздражения будет соответствовать определенной, достаточно постоянной величине. Эта величина называется дифференциальным или разностным порогом раздражения, или порогом различения.

В 1860 г. немецкий физик и психолог Густав Фехнер провел математический анализ результатов Вебера и вывел закон о логарифмической зависимости между ощущением и силой раздражения (закон Вебера–Фехнера):

где E – величина ощущения; J – сила раздражения; a и b – константы, различные для разных сигналов.

Этот закон действует в диапазоне раздражителей средней силы, но не оправдывается ни для очень слабых, ни для очень сильных раздражителей. В дальнейшем появилось уточнение, которое называется законом степени (по Стивенсу) и гласит, в отличие от закона Вебера – Фехнера, что интенсивность ощущения пропорциональна не логарифму раздражения, а раздражению, возведенному в степень n, причём для большинства ощущений величина степени меньше единицы.

Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецепторов разными способами. Наиболее распространенным и наиболее надежным способом является кодирование частотой импульсации. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота нервных импульсов. Чаще всего частота импульсов пропорциональна логарифму силы раздражителя: N = k·log S, где S – сила (интенсивность) стимула и N – частота импульсации (число импульсов в единицу времени). Смысл такого логарифмирования состоит в том, что оно позволяет сенсорной системе работать в оптимальном режиме в достаточно широком диапазоне физических характеристик, а именно: увеличение интенсивности в определенное число раз приводит к увеличению частоты импульсов на несколько единиц.

Кроме того, при увеличении силы раздражителя увеличивается число активированных рецепторов. Это объясняется тем, что разные рецепторы одной и той же сенсорной системы имеют различные уровни абсолютного порога. При слабом раздражителе в первую очередь в работу вовлекаются очень чувствительные, низкопороговые рецепторы. По мере увеличения интенсивности стимула будут возбуждаться средне- и высокопороговые (низкочувствительные) рецепторы. Такой способ кодирования возможен до того уровня интенсивности, пока в реакцию не будут вовлечены все высокопороговые рецепторы.

Существуют и другие способы кодирования интенсивности, но они встречаются реже.

3. Временные характеристики. К временным характеристикам относят начало, продолжительность и конец действия раздражителя. Короткие временные интервалы кодируется в сенсорных системах специфическими ответами рецепторов на начало (on-ответ) или окончание (off-ответ) действия раздражителя, а иногда на то и другое (on-off-ответ).

Временные интервалы большой длительности (минуты, десятки минут и более) кодируются с помощью иных механизмов. Известно, что в организме животных нет какой-либо сенсорной системы, специализированной для восприятия времени. В то же время, как отмечал в свое время И.М. Сеченов, наряду с пространственными анализаторами (такими, как зрительная или кожная сенсорные системы) существуют и временные анализаторы, к которым относятся в первую очередь слуховая и проприоцептивная системы. Действительно, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени. Проприоцептивная же система, обусловливающая обратную связь от исполнительных моторных органов, чаще всего имеет дело с повторяющимися во времени ритмическими процессами (например, локомоцией).

В восприятии макроинтервалов времени большую роль играет висцеральная (интероцептивная) сенсорная система, связанная с ритмическими процессами, протекающими во внутренних органах, которые субъективно ощущаются как состояние голода, жажды, насыщения, наполнения мочевого пузыря и т.д. Еще более длительные интервалы связаны с циркадианными (околосуточными) ритмами сна и бодрствования, имеющими в своей основе достаточно сложные механизмы, лежащие на клеточном и субклеточном уровнях, а также на уровне циклических биохимических процессов.

Кодирование временных параметров различается в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Медленно адаптирующиеся рецепторы отвечают длительным тоническим разрядом в течение всего времени действующего раздражителя (например, проприорецепторы). Быстро адаптирующиеся рецепторы дают только фазные on— и off-ответы, а в период стационарного действия раздражителя либо вообще не возбуждаются, либо отвечают незначительным увеличением частоты импульсации.

Временные параметры стимула играют существенную роль в обнаружении и различении параметров сенсорных сигналов. Влияние времени предъявления стимула сказывается как на пороговом, так и на надпороговом уровне интенсивности сигнала. На пороговом уровне интенсивности время его предъявления приводит к существенным изменениям значений абсолютного порога (порога обнаружения сигнала). По мере увеличения длительности стимула абсолютный порог постепенно снижается до определенной длительности стимула. Время, в течение которого происходит снижение абсолютного порога, называется временем суммации. Вместе с тем, это снижение порога наблюдается лишь до определенных значений длительности стимула, и последующее увеличение его длительности уже не вызывает снижения абсолютного порога. Максимальное значение длительности сигнала, после которого прекращается снижение значений абсолютного порога, называется критическим временем суммации. В зависимости от параметров стимула и сенсорной модальности критическое время суммации колеблется от 100 до 200 мс.

При действии надпорогового стимула увеличение длительности сигнала приводит к росту величины ощущения, который однако ограничен во времени. С определенных значений этой длительности величина ощущения начинает постепенно снижаться, что свидетельствует о снижении чувствительности сенсорной системы к использованному стимулу, т. е. свидетельствует о ее адаптации.

4. Пространственные характеристики. Одиночный рецептор не может передавать информацию о таких пространственных характеристиках действующего стимула, как размер, форма, удаленность и др. Любое сенсорное раздражение воздействует на определенное количество рецепторов данной сенсорной системы – рецептивное поле.

Рецептивное поле – это участок рецепторной поверхности, с которым связан какой-либо нейрон вышележащего уровня. Форма рецептивного поля может быть различной (округлой, овальной, прямоугольной). Рецептивное поле может иметь возбудимые и тормозные зоны. Рецептивные поля соседних волокон бывают широкими, если связаны с множеством рецепторов, распределенных на большом расстоянии, и узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. Рецептивные поля, как правило, перекрываются. Размер рецептивного поля и отдельных его зон может меняться в зависимости от характера стимуляции. Это явление называется перестройкой рецептивных полей. В совокупности рецептивные поля многих тысяч нейронов формируют сложный пространственный образ объекта. Причем это происходит не только на уровне рецептивной системы, но и на более высоких уровнях. В некоторых случаях пространственные характеристики стимула оцениваются по его амплитудным параметрам. Действительно, мы можем воспринимать глубину, перспективу зрительных объектов только благодаря наличию бинокулярного зрения, определить расстояние до источника звука благодаря тому, что звуковая волна достигает раковины одного уха раньше, чем другого, чувствовать положение своего тела благодаря информации, получаемой от огромного количества рецепторов мышц, сухожилий, суставов, вестибулярных рецепторов. Эти примеры показывают, что описание пространственных характеристик возможно лишь при совместной работе многих рецепторов, причем не только в рамках одной сенсорной системы.

5. Скорость движения (пространственно-временные характеристики). В кодировании этого параметра принимают участие особым образом ориентированные рецептивные поля. Скорость движения кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от рецепторов поступает к нейрону вышележащего уровня, который как бы суммирует потоки импульсов от каждого рецептора, т.е. является детектором скорости. Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее передачи. Надежность передачи информации в нервной системе обусловлена дублированием каналов связи, элементов и систем (структурной избыточностью) и «излишним» числом импульсов в разряде, а также повышением возбудимости нервной клетки (функциональной избыточностью).

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется обычно в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны рецептора достигает пороговой величины, достаточной для возникновения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным, потому что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потенциалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необходимый для его проведения; быстрым – потому что обладает высокой скоростью передачи информации.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигналов от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками также могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов предыдущего уровня. На станциях переключения информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдается уменьшение частота разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула (on-ответ), но и при его выключении (off-ответ), что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула и лишь частично отражают его свойства. Количество таких нейронов возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего уровня, что повышает надежность функционирования сенсорных систем. В сенсорных ядрах происходят тормозные процесс, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры больших полушарий с различными временными интервалами. Здесь информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах и осуществляется ее высший анализ и синтез.

Анализ заключается в том, что возникающие ощущения позволяют различить действующие раздражители (качественно – свет, звук и т. д.), определить силу, время и место, т. е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию.

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления. После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Каким образом в рецепторных структурах кодируется модальность, интенсивность сенсорного стимула, его временные и пространственные характеристики?

2. Приведите примеры кодирования модальности за счет специфичности рецептора; за счет рисунка нервной активности.

3. Какой вид кодирования интенсивности является наиболее распространенным?

4. В чем заключен биологический смысл логарифмирования на уровне рецепторов при кодировании интенсивности?

5. Что означает показатель степени в законе Стивенса?

6. Как кодируются короткие и длинные интервaлы времени?

7. Объясните, почему пространственные параметры не могут кодироваться

Источник