значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
Будь умным!
Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2016-03-13
Тема 37. Эволюционная роль мутаций, значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
Введение
. Мутационная теория де Фриза
. Классификация мутаций, искусственный мутагенез, их роль в эволюции
. Значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
Заключение
Литература
. МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДЕ ФРИЗА
Систематическое и широкое изучение мутаций началось только с исследований голландского ученого Гуго де Фриза, которые относятся к 1880 г.
Свои исследования де Фриз проводил с растениями из семейства онагриновых (ослинник Ламарка), происходящими из Америки, но одичавшим и широко распространившимся в Голландии. В зарослях одичавшей энотеры де Фриз и собрал исходный материал для своих исследований. Ежегодно он выращивал несколько тысяч растений энотеры, тщательно изучал их, выделял уклоняющиеся растения, собирал с них семена, а затем проверял, в какой мере свойственные этим растениям уклонения передавались потомству.
В 1901 г. на съезде немецких естествоиспытателей и врачей в Гамбурге де Фриз изложил результаты своих исследований в докладе, называвшемся «Теория мутаций. Мутации и мутационные периоды в происхождении видов». Де Фриз сообщил, что при многолетнем изучении потомства немногих исходных растений энотеры он ежегодно обнаруживал ряд резко уклоняющихся растений, которые полностью передавали все своеобразные особенности семенному потомству. Де Фриз назвал такие уклоняющиеся растения мутациями и привел их описание. Так, растения отличались по форме и размеру листьев, крупности цветков и семян, окраске листьев. Де Фриз считал, что изученные им мутации энотеры в большинстве случаев отличаются от своей исходной формы так же сильно, как отличаются друг от друга различные виды энотеры, и высказал предположение, что мутации в ряде случаев могут давать начало новым видам.
Де Фриз произвел тщательные поиски других видов, у которых мутации возникали бы так же часто, как у энотеры, но эти поиски не имели успеха. В связи с этим он высказал предположение, что в истории видов происходит чередование очень длительных межмутационных периодов, в течение которых мутации возникают крайне редко, и коротких мутационных периодов, во время которых мутации происходят очень часто, и что энотера находится именно в таком кратковременном мутационном периоде.
Исходя из этих представлений, де Фриз выдвинул мутационную «теорию» эволюции, согласно которой прогресс в мире живых существ происходит толчками. В течение тысячелетий, во время межмутационных периодов, виды находятся в состоянии покоя, но при наступлении мутационного периода у вида в течение короткого времени появляется большое количество самых разнообразных мутаций, резко отличающихся от исходной формы. Мутации с пониженной жизнеспособностью погибают, а мутации с нормальной жизнеспособностью занимают специфические экологические ниши в качестве самостоятельных видов. Таким образом де Фриз связывал прогрессивную эволюцию и возникновение новых видов с мутационными периодами, в течение которых возникает большое количество мутаций, дающих начало новым видам.
Последующие исследования доставляли науке богатый фактический материал об основных особенностях мутаций и о значении мутаций для эволюции и внесли очень существенные коррективы в представления де Фриза.
. КЛАССИФИКАЦИЯ МУТАЦИЙ, ИСКУССТВЕННЫЙ МУТАГЕНЕЗ, ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ
Установлено, что в природе возникают как большие мутации, подобные тем, которые были описаны де Фризом, так и малые, отличающиеся от исходных форм только мало заметными признаками, и что малые мутации встречаются во много раз чаще, чем большие. Выяснилось, что в жизни видов отсутствуют резко различные мутационные и межмутационные периоды и что мутации возникают с примерно равной частотой во все периоды жизни вида.
Наконец, оказалось, что большие мутации почти никогда не дают начала новым видам, т. к. такие мутанты бывают недостаточно хорошо приспособленными к внешним условиям и не могут успешно выдержать конкуренцию с исходными формами. Напротив, сочетания малых мутаций, создаваемых и закрепляемых естественным отбором, дают начало новым формам, очень хорошо приспособленным к окружающей среде и постепенно превращающимся в новые виды.
Итак, установленные экспериментальной генетикой основные свойства спонтанных мутаций не дают никаких оснований сомневаться в решающем значении естественного отбора для возникновения новых видов и, вместе с тем, очень хорошо объясняют пути и способы возникновения тех небольших наследственных вариаций, с которыми имеет дело естественный отбор.
В настоящее время спонтанные мутации обнаружены у многих растений, животных и микроорганизмов, известно очень большое количество самых разнообразных спонтанных мутаций. Все мутации по действию на жизнеспособность и плодовитость можно разделить на четыре группы:
В первую группу входят мутации, вызывающие гибель организма, известные под названием летальных. Примером таких мутаций у растений могут служить:
) мутации, вызывающие гибель зародышей;
) мутации, обусловливающие неспособность к образованию корневой системы;
) мутации, связанные с потерей способности к образованию хлорофилла.
) вызывающие точковые мутации и хромосомные мутации с примерно одинаковой частотой;
) вызывающие преимущественно или исключительно точковые мутации.
Наиболее широко индуцированный мутагенез использовался для изучения эволюции пшеницы.
Среди многих радиационных мутантов у пшениц к наиболее перспективным относят неполегающие формы с хорошим зерном, крупноколосые и устойчивые к грибным заболеваниям. Во многих научных учреждениях нашей страны и за рубежом получены мутагенные сорта озимой пшеницы, отличающиеся неполегаемостью даже при самых неблагоприятных погодных условиях, превышающие исходные сорта по урожаю на 36-58 %.
Действие искусственных мутагенов изучалось также на ячмене, рисе, кукурузе, сорго, арахисе, нуте, картофеля, горчице, винограде и других культурах.
Интересные изменения под воздействием рентгеновских лучей и гибберелловой кислоты наблюдались у декоративных растений.
Так, у цитрусовых и древесных растений мутации привели к большому разнообразию формы и окраски листьев и цветков.
Использование мутагенов открывает большие возможности для получения совершенно новых форм растений, характеризующихся новыми морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями. Особое значение это имеет для установления путей эволюции культурных растений от дикорастущих видов.
. ЗНАЧЕНИЕ МУТАЦИЙ ДЛЯ ПРАКТИКИ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И БИОТЕХНОЛОГИИ
. Петров Д. Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1976.
. Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М.: Наука, 1993.
. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высшая школа, 1998.
. Щербаков В. К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1992.
. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984.
. Сидоров В. А. Биотехнология растений. Киев: Наукова думка, 1990.
Что такое генная инженерия и зачем вмешиваться в природу организмов
Содержание:
Генная инженерия — это современное направление биотехнологии, объединяющее знания, приемы и методики из целого блока смежных наук — генетики, биологии, химии, вирусологии и так далее — чтобы получить новые наследственные свойства организмов.
Перестройка генотипов происходит путем внесения изменений в ДНК (макромолекулу, обеспечивающую хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов) и РНК (одну из трех основных макромолекул, содержащихся в клетках всех живых организмов).
Если внести в растение, микроорганизм, организм животного или даже человека новые гены, можно наделить его новой желательной характеристикой, которой до этого он никогда не обладал. С этой целью сегодня генная инженерия используется во многих сферах. Например, на ее основе сформировалась отдельная отрасль фармацевтической промышленности, представляющая собой одну из современных ветвей биотехнологии.
История развития
Истоки
Основы классической генетики были заложены в середине XIX века благодаря экспериментам чешского-австрийского биолога Грегора Менделя. Открытые им на примере растений принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам в 1865 году, к сожалению, не получили должного внимания у современников, и только в 1900 году Хуго де Фриз и другие европейские ученые независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследственности.
Параллельно с этим шел процесс формирования знаний о ДНК. Так, в 1869 году швейцарский биолог Фридрих Мишер открыл факт существования макромолекулы, а в 1910 году американский биолог Томас Хант Морган обнаружил на основе характера наследования мутаций у дрозофил, что гены расположены линейно на хромосомах и образуют группы сцепления. В 1953 году было сделано важнейшее открытие — американец Джон Уотсон и британец Фрэнсис Крик установили молекулярную структуру ДНК.
На подъеме
К концу 1960-х годов генетика активно развивалась, а ее важными объектами стали вирусы и плазмиды. Были разработаны методы выделения высокоочищенных препаратов неповрежденных молекул ДНК, плазмид и вирусов, а в 1970-х годах был открыт ряд ферментов, катализирующих реакции превращения ДНК.
Генная инженерия как отдельное направление исследовательской работы зародилась в США в 1972 году, когда в Стэнфордском университете ученые Пол Берг, Стэнли Норман Коэн, Герберт Бойер и их научная группа внедрили новый ген в бактерию кишечной палочки (E. coli), то есть создали первую рекомбинантную ДНК.
Техника ПЦР была впервые разработана в 1980-х годах американским биохимиком Кэри Маллисом. Будущий лауреат Нобелевской премии по химии (1993 года), обнаружил в специфический фермент — ДНК-полимеразу, который участвует в репликации ДНК. Этот фермент буквально считывает отрезки цепи нуклеотидов молекулы и использует их в качестве шаблона для последующего копирования генетической информации.
Новая эра
В 1996 году методом пересадки ядра соматической клетки в цитоплазму яйцеклетки на свет появилось первое клонированное млекопитающее — овца Долли. Это событие стало революционным в истории развития генной инженерии, потому что впервые стало возможным серьезно говорить о создании клонов и выращивании живых организмов на основе молекул.
Технологии генной инженерии
Генная инженерия за короткий срок оказала огромное влияние на развитие различных молекулярно-генетических методов и позволила существенно продвинуться на пути познания генетического аппарата.
Так, появилась технология CRISPR — инструмент редактирования генома. В 2014 году MIT Technology Review назвал его «самым большим биотехнологическим открытием века». Он основан на защитной системе бактерий, которые производят специальные ферменты, позволяющие им защищаться от вирусов.
«Каждый раз, когда бактерия убивает вирус, она разрезает остатки его генома, будь то ДНК или РНК, и сохраняет их внутри последовательности CRISPR, как в архив. Как только вирус атакует снова, бактерия использует информацию из «архива» и быстро производит защитные белки Cas9, в которых заключены фрагменты генома вируса. Если вдруг эти фрагменты совпадают с генетическим материалом нынешнего атакующего вируса, Cas9 как ножницами разрезает захватчика, и бактерия снова в безопасности», — поясняет Алевтина Федина, медицинский директор Checkme.
Уникальное открытие состоялось в 2011 году, когда биологи Дженнифер Дудна и Эммануэль Шарпантье обнаружили, что белок Cas9 можно обмануть. Если дать ему искусственную РНК, синтезированную в лаборатории, то он, найдя в «архиве» соответствие, нападет на нее. Таким образом, с помощью этого белка можно резать геном в нужном месте — и не просто резать, а еще и заменять другими генами.
Теоретически, технология CRISPR может позволить редактировать любую генетическую мутацию и излечивать заболевание, которое она вызывает. Но практические разработки CRISPR в качестве терапии еще только в начальной стадии, и многое еще непонятно.
Есть и другие методы генной инженерии, например, ZFN и TALEN.
Где и как применяется генная инженерия
Медицина
Уже сейчас активно применяется инсулин человека (хумулин), полученный посредством рекомбинантных ДНК. Клонированные гены человеческого инсулина были введены в бактериальную клетку, где начался синтез гормона, который природные микробные штаммы никогда не синтезировали. С 1982 года компании США, Японии, Великобритании и других стран производят генно-инженерный инсулин.
Кроме того, несколько сотен новых диагностических препаратов уже введены в медицинскую практику. Среди лекарств, находящихся в стадии клинического изучения, препараты, потенциально лечащие артрозы, сердечно-сосудистые заболевания, онкологию и СПИД. Среди нескольких сотен генно-инженерных компаний 60% заняты именно разработкой и производством лекарственных и диагностических средств.
«В медицине среди достижений генной инженерии сегодня можно выделить терапию рака, а также другие фармакологические новинки — исследования стволовых клеток, новые антибиотики, прицельно бьющие по бактериям, лечение сахарного диабета. Правда, пока все это на стадии исследований, но результаты многообещающие», — говорит Алевтина Федина.
Сельское хозяйство
В сельском хозяйстве одна из важнейших задач генной инженерии — получение растений и животных, устойчивых к вирусам. В настоящее время уже есть виды, способные противостоять воздействию более десятка различных вирусных инфекций.
Еще одна задача связана с защитой растений от насекомых-вредителей. Путем генетической модификации растений можно уменьшить интенсивность обработки полей пестицидами. Например, трансгенные растения картофеля и томатов стали устойчивы к колорадскому жуку, растения хлопчатника — к разным насекомым, в том числе и к хлопковой совке.
Использование генной инженерии позволило сократить применение инсектицидов (препаратов для уничтожения насекомых) на 40–60%.
Благодаря генной инженерии зерновые культуры стали более устойчивы к климатическим условиям, кроме того появилась возможность увеличить количество витаминов и полезных веществ в продукте. Например, можно обогатить рис витамином «А» и выращивать его в тех регионах, где люди имеют массовую нехватку этого элемента.
С помощью генной инженерии пытаются решить и экологические проблемы. Так, уже созданы особые сорта растений с функцией очистки почвы. Они поглощают цинк, никель, кобальт и иные опасные вещества из загрязненных промышленными отходами почв.
Скотоводство
В Кемеровской области работа генетиков позволила получить устойчивое к вирусу лейкоза племенное поголовье высокопродуктивных животных. Для проведения эксперимента кузбасские ученые отобрали здоровых коров черно-пестрой породы массой до 500 кг. Животным трансплантировали модифицированные эмбрионы, устойчивые к вирусу лейкоза. В середине сентября 2020 года родилось 19 телят с измененными генами.
«В месячном возрасте была проведена оценка, которая показала, что телята отличаются от своих сверстников только устойчивостью к вирусу. Пять особей отобрали для дальнейшей селекционной работы. Это позволит закрепить наследственные признаки устойчивости к вирусу лейкоза у последующих поколений», — пояснила руководитель проекта, доктор биологических наук, профессор кафедры зоотехнии Кузбасской ГСХА Татьяна Зубова.
По словам Зубовой, лейкоз крупного рогатого скота — вирусная хронически неизлечимая болезнь, при которой возникают поражение кроветворной системы и новообразования. Данное заболевание наносит значительный ущерб генофонду пород и мясной промышленности в целом, потому что мясо зараженных животных запрещено употреблять в пищу. Единственным доступным методом борьбы с лейкозом ранее было только уничтожение зараженного скота.
Этот успех позволяет говорить о том, что в дальнейшем будет возможно редактировать гены крупного рогатого скота и от других болезней.
С прицелом на человека
В 2009 году группа ученых под руководством молодого исследователя Джея Нейтца из Вашингтонского университета сумели с помощью генной терапии вернуть обезьянам способность различать оттенки зеленого и красного, которой они были лишены от рождения.
В область сетчатки глаза двух подопытных обезьян был введен безвредный вирус, несущий недостающий ген фоточувствительного рецептора. Вскоре после процедуры обе обезьяны начали различать оттенки красного и зеленого на сером фоне. Два года наблюдения не выявили у них каких-либо нарушений, поэтому ученые не исключают, что данную методику уже вскоре можно будет применять у людей, страдающих дальтонизмом.
Ученые шагнули еще дальше и уже пробуют выращивать в теле животных органы для трансплантации людям. Для минимизации риска отторжения тканей животным вводят специальные гены. Этими опытами занимается научная лаборатория Рослинского института в Великобритании, которая представила миру овцу Долли.
В 2019 году британские ученые вывели кур, яйца которых содержат два вида человеческих белков, способных противодействовать артриту и некоторым видам онкологических заболеваний. В яйцах содержится человеческий белок под названием IFNalpha2a, обладающий мощными противовирусными и противораковыми свойствами, а также человеческий и свиной вариант белка под названием макрофаг-CSF, который планируют использовать для создания препарата, стимулирующего самостоятельное заживление поврежденных тканей.
Изменение ДНК человека
Первые клинические испытания методов генной терапии были предприняты 22 мая 1989 года с целью генетического маркирования опухоль-инфильтрующих лимфоцитов в случае прогрессирующей меланомы.
14 сентября 1990 года в Бетесде (США) четырехлетней девочке, страдающей наследственным иммунодефицитом, обусловленным мутацией в гене аденозиндезаминазы (АDA), были пересажены ее собственные лимфоциты.
Работающая копия гена ADA была введена в клетки крови с помощью модифицированного вируса, в результате чего клетки получили возможность самостоятельно производить необходимый белок. Через шесть месяцев количество белых клеток в организме девочки поднялось до нормального уровня.
После этого область генной терапии получила толчок к дальнейшему развитию. С 1990-х годов сотни лабораторий ведут исследования по использованию генной терапии для лечения различных заболеваний. Уже сегодня с помощью генной терапии можно лечить диабет, анемию и некоторые виды онкологии.
Генная терапия
Генная терапия — введение, удаление или изменение генетического материала, в частности ДНК или РНК, в клетке пациента для лечения определенного заболевания.
Существует три основных стратегии использования генной терапии:
Наиболее часто применяемый метод включает вставку «терапевтического» гена для замены «ненормального» или «вызывающего болезнь».
В 2015 году впервые была проведена процедура изменения ДНК человека с целью продления молодости клеток, когда американке Элизабет Пэрриш 44 лет ввели в организм препарат, влияющий на ДНК, а в 2018 году китайский ученый Хэ Цзянькуй заявил, что с его помощью у двух детей-близнецов якобы изменены гены для выработки у них иммунитета к вирусу ВИЧ, носителем которого являлся их отец.
Все это, с одной стороны, выглядит грандиозно и обнадеживает, но с другой, — вызывает опасения, ведь генетические манипуляции, теоретически, возможно использовать не только в благих и мирных целях.
После эксперимента с ДНК близнецов в Китае, ЮНЕСКО выступила с инициативой о запрете изменения генов у новорожденных до того момента, пока достоверно не будет доказана безопасность таких манипуляций.
Этическая сторона вопроса
В 1997 году ЮНЕСКО выпустила Всеобщую декларацию о геноме человека и его правах, рекомендовав мораторий на генетическое вмешательство в зародышевую линию человека, а в декабре 2015 года на международном саммите по геномному редактированию человека изменение гаметоцитов и эмбрионов для генерации наследственных изменений у людей было объявлено безответственным.
Российское сообщество генетиков в большинстве своем считает, что такие эксперименты на данный момент преждевременны и требуют более глубокого исследования и обсуждений.
«Вопрос клонирования уже давно стоит на горизонте. Этично ли выращивать клонов, чтобы потом забирать их органы для трансплантации человеку… Большой вопрос. Само собой, это абсолютно нормально, что нет единой точки зрения, ведь смысл подобных дискуссий как раз в том, чтобы найти правильные формулировки и отрегулировать потенциально спасительное, но при этом очень опасное знание», — говорит Алевтина Федина.
Страх неизвестности
Вариантов развития событий в области генной инженерии существует множество, и далеко не все они изучены и, в принципе, известны. Поэтому они должны быть последовательно зафиксированы и регламентированы.
Естественно, больше всего опасений вызывают плохие сценарии развития событий. Как правило, все начинается с помощи людям и изобретения новых лекарств. Но потом человек может прийти к желанию сделать своего ребенка светловолосым и зеленоглазым или создать армию универсальных солдат, не боящихся боли и не ведающих страха.
Олег Долгицкий, социальный философ, отмечает, что современное общество настолько неоднородно в культурном и экономическом плане, что любые методы, способные существенно изменить геном, могут создать условия не только для классового, но и видового расслоения, где представители «первого мира» смогут существенно продлевать свою жизнь и не бояться никаких болезней, в отличие от менее богатых людей. Это является серьезнейшей почвой для конфликтов и столкновений.
Эксперты убеждены, что генная инженерия — это будущее медицины. Возможность избавить младенца от пожизненного гнета заболевания, излечить людей от рака, найти лекарство против ВИЧ — за всем этим будет стоять генная инженерия. При этом желание человека изменить, например, цвет глаз или предотвратить наследственное заболевание, несмотря на все риски, будет только расти. И похоже, что остановить этот процесс уже не представляется возможным.
Рефераты, курсовые работы, дипломы. Биология и естествознание. Эволюционная роль мутаций, значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
Тема 37. Эволюционная роль мутаций, значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
1. Мутационная теория де Фриза
2. Классификация мутаций, искусственный мутагенез, их роль в эволюции
3. Значение мутаций для практики сельского хозяйства и биотехнологии
Отдельные мутации известны науке уже давно, и Ч. Дарвин в своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» описал значительное количество мутаций, которые он называл «единичными изменениями», или «спорными». Среди описанных Дарвином мутаций были крупные и хорошо заметные: «анконские» овцы с длинной, гладкой, прямой и шелковистой шерстью; и очень малые мутации, которые можно заметить и выделить только при самом тщательном наблюдении.
И. В. Мичурин вывел свой известный сорт Антоновка полуторафунтовая из отклонения, появившегося на одной ветке дерева обычной антоновки.
В 1930 г. в Швеции среди лисиц на ферме появилась одна мутантная особь так называемой платиновой окраски. Эта доминантная мутация была размножена и дала начало ценной коммерческой породе.
В настоящее время создано большое количество сортов культурных растений с помощью мутационной селекции, использующей химические и радиационные методы получения мутантов.
Индуцированный мутагенез стал одним из действенных методов селекции растений. При непосредственном размножении лучших индуцированных мутантов и использовании их в скрещиваниях с формами, полученными другими методами селекции, в мировом сельскохозяйственном производстве реализовано большое количество новых сортов. Мутантные сорта также получены у декоративных и вегетативно размножаемых растений.
Использование индуцированных мутаций оказалось исключительно полезным в работе с микроорганизмами (бактериями, грибами и др.).
Широко используется мутагенез и в таком важном новом направлении биологии, как биотехнологии.
Хотя современные формы культурных растений и домашних животных создавались в результате использования очень большого числа разнообразных мутаций и их сочетаний, достигнутых при скрещивании, тем не менее новые мутации и сейчас имеют очень большое значение в селекции растений, животных и микроорганизмов.
1. МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДЕ ФРИЗА
Систематическое и широкое изучение мутаций началось только с исследований голландского ученого Гуго де Фриза, которые относятся к 1880 г.
Свои исследования де Фриз проводил с растениями из семейства онагриновых (ослинник Ламарка), происходящими из Америки, но одичавшим и широко распространившимся в Голландии. В зарослях одичавшей энотеры де Фриз и собрал исходный материал для своих исследований. Ежегодно он выращивал несколько тысяч растений энотеры, тщательно изучал их, выделял уклоняющиеся растения, собирал с них семена, а затем проверял, в какой мере свойственные этим растениям уклонения передавались потомству.
В 1901 г. на съезде немецких естествоиспытателей и врачей в Гамбурге де Фриз изложил результаты своих исследований в докладе, называвшемся «Теория мутаций. Мутации и мутационные периоды в происхождении видов». Де Фриз сообщил, что при многолетнем изучении потомства немногих исходных растений энотеры он ежегодно обнаруживал ряд резко уклоняющихся растений, которые полностью передавали все своеобразные особенности семенному потомству. Де Фриз назвал такие уклоняющиеся растения мутациями и привел их описание. Так, растения отличались по форме и размеру листьев, крупности цветков и семян, окраске листьев. Де Фриз считал, что изученные им мутации энотеры в большинстве случаев отличаются от своей исходной формы так же сильно, как отличаются друг от друга различные виды энотеры, и высказал предположение, что мутации в ряде случаев могут давать начало новым видам.
Де Фриз произвел тщательные поиски других видов, у которых мутации возникали бы так же часто, как у энотеры, но эти поиски не имели успеха. В связи с этим он высказал предположение, что в истории видов происходит чередование очень длительных межмутационных периодов, в течение которых мутации возникают крайне редко, и коротких мутационных периодов, во время которых мутации происходят очень часто, и что энотера находится именно в таком кратковременном мутационном периоде.
Исходя из этих представлений, де Фриз выдвинул мутационную «теорию» эволюции, согласно которой прогресс в мире живых существ происходит толчками. В течение тысячелетий, во время межмутационных периодов, виды находятся в состоянии покоя, но при наступлении мутационного периода у вида в течение короткого времени появляется большое количество самых разнообразных мутаций, резко отличающихся от исходной формы. Мутации с пониженной жизнеспособностью погибают, а мутации с нормальной жизнеспособностью занимают специфические экологические ниши в качестве самостоятельных видов. Таким образом де Фриз связывал прогрессивную эволюцию и возникновение новых видов с мутационными периодами, в течение которых возникает большое количество мутаций, дающих начало новым видам.
Последующие исследования доставляли науке богатый фактический материал об основных особенностях мутаций и о значении мутаций для эволюции и внесли очень существенные коррективы в представления де Фриза.
2. КЛАССИФИКАЦИЯ МУТАЦИЙ, ИСКУССТВЕННЫЙ МУТАГЕНЕЗ, ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ
Установлено, что в природе возникают как большие мутации, подобные тем, которые были описаны де Фризом, так и малые, отличающиеся от исходных форм только мало заметными признаками, и что малые мутации встречаются во много раз чаще, чем большие. Выяснилось, что в жизни видов отсутствуют резко различные мутационные и межмутационные периоды и что мутации возникают с примерно равной частотой во все периоды жизни вида.
Наконец, оказалось, что большие мутации почти никогда не дают начала новым видам, т. к. такие мутанты бывают недостаточно хорошо приспособленными к внешним условиям и не могут успешно выдержать конкуренцию с исходными формами. Напротив, сочетания малых мутаций, создаваемых и закрепляемых естественным отбором, дают начало новым формам, очень хорошо приспособленным к окружающей среде и постепенно превращающимся в новые виды.
Итак, установленные экспериментальной генетикой основные свойства спонтанных мутаций не дают никаких оснований сомневаться в решающем значении естественного отбора для возникновения новых видов и, вместе с тем, очень хорошо объясняют пути и способы возникновения тех небольших наследственных вариаций, с которыми имеет дело естественный отбор.
В настоящее время спонтанные мутации обнаружены у многих растений, животных и микроорганизмов, известно очень большое количество самых разнообразных спонтанных мутаций. Все мутации по действию на жизнеспособность и плодовитость можно разделить на четыре группы:
В первую группу входят мутации, вызывающие гибель организма, известные под названием летальных. Примером таких мутаций у растений могут служить:
1) мутации, вызывающие гибель зародышей;
2) мутации, обусловливающие неспособность к образованию корневой системы;
3) мутации, связанные с потерей способности к образованию хлорофилла.
Ко второй группе относятся мутации, резко понижающие жизнеспособность, и называемые полулетальными, или сублетальными. Для них характерно, что мутанты живут в течение некоторого времени, но затем гибнут из-за наследственного дефекта. Примером таких мутаций могут служить полулетальные карлики, известные у ряда растений, цыплята, лишенные оперения и др.
Третью группу составляют мутации, существенно не изменяющие жизнеспособности, но резко уменьшающие фертильность и известные под названием стерильных мутаций.
Четвертую группу образуют мутации, не изменяющие жизнеспособности и плодовитости или даже существенно повышающие жизнеспособность или плодовитость мутантов.
Большинство спонтанных мутаций относятся к одной из первых трех групп. Это зависит, по-видимому, от того, что возникновение мутаций нарушает внутренний баланс в процессах обмена веществ и индивидуального развития организма, и это нарушение приводит к появлению ряда аномалий, понижающих жизнеспособность и фертильность мутантов. И сравнительно редко такое нарушение баланса не влияет на жизнеспособность и фертильность мутантов или даже повышает их благодаря созданию нового баланса, на более высоком уровне, взамен разрушенного равновесия.
Существуют и некоторые другие классификации мутаций.
Хромосомные мутации возникают в результате различных изменений числа и строения хромосом: краткого увеличения основного набора хромосом; добавления или утери одной из хромосом; добавления или утери отдельных участков хромосом; переноса отдельных участков хромосом с одной хромосомы на другую (транслокации); поворота одного из внутренних участков хромосомы на 180 град. (инверсия участка хромосомы) и т. д.
Точковые мутации вызываются не изменением числа или строения хромосом, а изменением строения генов. В ряде случаев бывает очень трудно отличить точковые мутации, вызванные изменением строения гена, от хромосомных мутаций, вызываемых выпадением участков или маленькими дефектами. Но в достаточно полно изученных случаях разделить эти две группы наследственных изменений все же вполне можно. Одним из наиболее надежных способов является получение так называемых возвратных мутаций.
Дело в том, что при точковой мутации может произойти новое изменение гена, которое приведет к восстановлению его прежнего строения и его исходной способности обусловливать образование определенного фенотипа. Для многих точковых мутаций такие возвратные (обратные) мутации действительно были получены. Для хромосомных мутаций, вызываемых выпадением небольших участков хромосом, такой возврат к исходному состоянию путем обратной мутации невозможен. Поэтому наличие возвратных мутаций может служить убедительным аргументом в пользу того, что это точковая, а не хромосомная мутация.
Большая часть точковых мутаций полностью рецессивна, меньшая же часть их частично проявляется в гетерозиготном состоянии, и очень редко встречаются доминантные мутации.
Частота возникновения спонтанных мутаций очень низка и желательно многократное ее повышение. Кроме того, для теории эволюции и решения ряда важных общебиологических проблем очень большое значение имеет выяснение вопроса, в какой мере возникновение мутаций зависит от воздействия на организм внешних условий и нет ли таких факторов внешней среды, которые оказывают на возникновение мутаций особенно сильное и строго специфическое влияние.
Настойчивое и тщательное изучение действия рентгеновских лучей, проводившиеся Густафссоном и его коллегами в Швеции, вновь пробудило интерес к радиационной генетике и мутационной селекции во всем мире. Густафссон начал эти исследования в 1928 г. и сосредоточил свое внимание