Вентральный стриатум включает в себя ядро accumbens, вентральные части хвостатого ядра и putamen, и части обонятельного бугорка. Ядро accumbens разделено на периферически расположенную оболочку, окружающую центральную сердцевину, каждая из которых имеет разные типы клеток, соединения, синаптическую организацию и распределение рецепторов. Сердцевина ядра accumbens похоже на хвостатое ядро и putamen, в то время как оболочка демонстрирует более разнообразное нейрохимическое строение, а также более широкое разнообразие соединений. У приматов и грызунов оболочку и сердцевину можно отличить несколькими маркерами. Например, локализация кальбиндина и дофамина более плотная в ядре и разрежена в оболочке, тогда как локализация калретинина противоположна по своему характеру. Цитологически сердцевина и боковая оболочка содержат «колючие» нейроны среднего размера, которые меньше и несколько менее «колючие», чем те, которые встречаются на дорсальной части полосатого теле, в то время как медиальная оболочка содержит небольшие редко расположенные «колючие» нейроны. Как и дорсальный стриатум, ядро accumbens получает подавляющее большинство синапсов из коры. Дофаминергическая иннервация к ядру accumbens заканчивается гетерогенно с самым плотным представлением в медиальной оболочке.
В полосатом теле были идентифицированы два основных типа средних «колючих» нейронов, которые участвуют в двух классически трактов в базальных ганглиях, «прямой путь» и «косвенный путь». Важно отметить, что они не являются полностью независимыми и взаимосвязаны на нескольких уровнях. «Прямой путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют рецепторы P и дофамина D1. Эти нейроны посылают проекции на GPi и SNr и синапсы на гамкергические проекционные нейроны в обоих выходных ядрах. Таким образом, в довольно упрощенной схеме они препятствуют выходу гамкергических проекций из базальных ганглиев и, как следствие этого, ослабляют активность таламуса.
«Косвенный путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют энкефалин и имеют рецепторы дофамина D2. Эти нейроны контактируют с гамкергическими клетками GPe, которые проецируются в STN. Глутаматергические нейроны в проекциях STN отправляют свои проекции для GPi и SN. Когда средние «колючие» нейроны полосатого тела активируются глутаматергическими входами, они ингибируют GP, таким образом, обезвреживая глутаматергические нейроны STN. Усиленный возбуждающий сигнал к гамкергическим нейронам в GPi и SNr вызывает торможение таламуса.
Совсем недавно был описан третий путь базальных ганглиев, называемый «гиперректальным путем». Этот путь полностью избегает полосатого тела и состоит из серии связей между моторной корой, STN и GPi. Цель этого пути состоит в том, чтобы запретить уже начатые действия ( Aron and Poldrack, 2006 ). Исследования на животных и исследования изображений мозга показывают, что нарушение этого пути играет роль в импульсивном поведении.
Существует топографическая организация для дофаминергических связей, в которой проекции из наиболее дорзальных областей хвостатного ядра и скорлупы связаны с вентральными клеточными элементами мезенцефалических дофаминергических групп и наоборот. Нейроны на разных уровнях SNc имеют конкретные цели. Дорсальный уровень и медиальная часть проекций вентрального уровня к вентромедиальному стриатуму, который включает в себя ядро accumbens, части обонятельного бугорка и вентральные части хвостатного ядра и putamen. Остальная часть вентрального уровня выступает в центральные ассоциативные области полосатого тела, а столбцы дофаминергических клеток, которые простираются в проектции SNr до дорсолатеральной сенсомоторной зоны.
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое и чечевицеобразное ядра), ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы.
Хвостатое ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка. Передняя ножка внутренней капсулы (белое вещество) отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела.
Наряду с полосатым телом в его составе выделяют стриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу. Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Базальные ядра имеют сложные связи с корой полушарий большого мозга и с таламусом, через который они влияют на двигательные зоны коры. Базальные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса, управлении целенаправленными движениями, эмоциями и познавательными функциями.
Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2 см кзади от височного полюса ниже скорлупы и кпереди от хвоста хвостатого ядра. Миндалевидное тело участвует в осуществлении оборонительного поведения, вегетативных, двигательных и эмоциональных реакций, является мотивацией условно-рефлекторных реакций.
Раздражение миндалевидного тела у человека ведет к изменению настроения (от гнева и страха до спокойствия и расслабления) в зависимости от эмоционального состояния непосредственно перед воздействием. Миндалевидное тело функционирует как «эмоциональный усилитель», его повреждения влияют на оценку эмоциональной окраски события.
Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum.
1. Coprus striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.
A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
База́льные я́дра (также база́льные га́нглии, лат. nuclei basales) — несколько скоплений серого вещества, расположенных в белом веществе латеральнее таламуса на уровне основания полушарий конечного мозга. Базальные ядра входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Традиционно в состав базальных ядер включались полосатое тело (лат. corpus striatum), в свою очередь состоящее из хвостатого ядра (лат. nucleus caudatus), скорлупы (лат. putamen) и бледного шара (лат. globus pallidus), а также ограда (лат. claustrum) и миндалевидное тело (лат. corpus amygdaloideum). Бледный шар и скорлупа вместе называются чечевицеобразным ядром (лат. nucleus lentiformis). Белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром называется внутренней капсулой (лат. capsula interna), между чечевицеобразным ядром и оградой — наружной капсулой (лат. capsula externa) и между оградой и островком — самой наружной капсулой (лат. capsula extrema). Эта классификация основана на топографии анатомического среза мозга, однако в последнее время она всё чаще заменяется функциональной, где под термином «базальные ядра» понимают полосатое тело и несколько ядер промежуточного и среднего мозга (субталамическое ядро (лат. nucleus subtalamicus), чёрная субстанция (лат. substantia nigra) и ножкомостовое ядро покрышки (лат. nucleus tegmentalis peduncolopontinus)), которые совместно обеспечивают функциональную регуляцию движений и мотивационных аспектов поведения. Функции ограды остаются недостаточно изученными, а структуры миндалевидного тела относят к лимбической системе.
Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.
На рисунке ниже показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга.
Анатомические связи базальных ганглиев с корой большого мозга и таламусом, показанные в трехмерном изображении
На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.
а) Нервный контур базальных ганглиев. Как показано на рисунке ниже, анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные.
Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности
В следующих статьих по физиологии на сайте мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.
Физиология и функции базальных ганглиев
а) Участие базальных ганглиев в выполнении сложных двигательных программ. Контур скорлупы. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.
К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.
б) Нервные пути контура скорлупы. На рисунке ниже показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности.
Контур скорлупы системы базальных ганглиев для подсознательного выполнения программ приобретенных движений
Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда — к внутренней части бледного шара, далее — к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.
Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.
в) Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.
Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.
Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Базальные ганглии (базальные ядра)– это стриопаллидарная система, состоящая из трёх пар крупных ядер, погружённых в белое вещество конечного мозга в основании больших полушарий, и связывающих сенсорные и ассоциативные зоны коры с двигательной корой.
Строение
Филогенетически древняя часть базальных ганглиев – бледный шар, более позднее образование – полосатое тело и наиболее молодая часть – ограда.
Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой (инсулярной) корой. В функциональном отношении базальные ганглии включают в себя также субталамические ядра и черную субстанцию.
Функциональные связи базальных ядер
Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело (в хвостатое ядро) в основном из трёх источников:
1) от всех областей коры напрямую и опосредовано через таламус;
2) от неспецифических ядер таламуса;
3) от черной субстанции.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:
Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.
Рис.1. Схема функциональных петель, проходящих через базальные ядра:
Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсация от нее идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры. Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.
Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Оттуда импульсация идет в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз (саккал).
Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Затем через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, когнитивной деятельности.
Функции
Функции полосатого тела
Влияние полосатого тела на бледный шар. Влияние осуществляется преимущественно тормозное медиатором ГАМК. Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы, а некоторые только ВПСП. То есть полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее, с преобладанием тормозящего.
Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Кроме влияния на полосатое тело черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса.
Влияние полосатого тела на таламус. Раздражение полосатого тела вызывает в таламусе появление высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела нарушает цикл сон-бодрствование уменьшением длительности сна.
Влияние полосатого тела на моторную кору. Хвостатое ядро полосатого тела «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, тем самым формирование четкой двигательно-оборонительной реакции.
Стимуляция полосатого тела. Стимуляция полосатого тела в различных его участках вызывает различные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению; задержку пищедобывательной деятельности; подавление ощущения боли.
От полосатого тела бледный шар получает преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияние. Но на двигательную кору, мозжечок, красное ядро и ретикулярную формацию он оказывает модулирующее влияние. На центр голода и насыщения бледный шар оказывает активирующее влияние. Разрушение бледного шара ведет к адинамии, сонливости, эмоциональной тупости.
Анатомические связи базальных ганглиев с корой большого мозга и таламусом, показанные в трехмерном изображении
Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности
Контур скорлупы системы базальных ганглиев для подсознательного выполнения программ приобретенных движений