есть ли головной мозг у насекомых
Класс насекомые
Класс насекомые лидирует по числу видов среди всех животных. На настоящее время описано около 1,1 млн. видов насекомых, при том факте, что истинное число видов оценивается от 2 до 8 млн. разными исследователями. Можно смело заявить, что половина (скорее всего, гораздо больше) видов насекомых еще не изучены.
Строение насекомых
Три пары ходильных ног крепятся к груди. Членистая конечность насекомого оканчивается двумя коготками, между которыми иногда располагаются присоски. Конечности насекомых разнятся по выполняемой функции, в соответствии с ней получая свои названия: копательная, бегательная, прыгательная, плавательная, собирательная.
У большинства насекомых имеются слюнные железы. Насекомые обладают самыми разнообразными сложноустроенными ротовыми аппаратами. Строение ротового аппарата отражает способ питания. Ниже вы видите таблицу, отражающую многообразие ротовых аппаратов у насекомых.
Для насекомых характерен незамкнутый (лакунарный) тип кровеносной системы. Кровь свободно движется по лакунам (синусам), непосредственно омывая внутренние органы и ткани. Функцию сердца выполняет спинной сосуд: благодаря его сокращениям кровь перекачивается из задней части тела в переднюю.
Функционирование сосуда-сердца схоже с таковым у ракообразных. В момент расслабления сосуда-сердца через отверстия (остии) кровь наполняет его, а в момент сокращения (систолы) кровь выталкивается в артерии, затем попадает в полость тела, омывает органы и ткани.
Внутреннюю среду насекомых составляет гемолимфа, представляющая собой бесцветную или желтоватую жидкость. В гемолимфу из кишечника всасываются питательные вещества, после чего доставляются к клеткам организма. В нее же удаляются побочные продукты обмена веществ.
Как вы помните, перед насекомыми стоит сложная задача: максимально сохранить воду в организме. Мальпигиевы сосуды этому способствуют: в них поступают продукты обмена веществ из гемолимфы в виде суспензии. По мере продвижения по мальпигиевым сосудам, из суспензии всасывается вся вода обратно в гемолимфу, а продукты обмена веществ (кристаллы мочевой кислоты) в сухом виде поступают в кишку и выводятся из организма с экскрементами.
Органы чувств развиты хорошо. Глаза простые или сложные (фасеточные), одна пара усиков (антенн), на которых располагаются органы обоняния и осязания. Имеются органы вкуса, локализующиеся на щупиках нижней губы и нижней челюсти.
Такое прогрессивное развитие нервной системы заложило фундамент для появления у насекомых сложнейших и удивительных рефлексов. Среди всех беспозвоночных только насекомые отличаются общественным (социальным) образом жизни: они совместно строят гнездо, ухаживают за потомством, разделяют обязанности среди членов семьи. Общественными насекомыми являются пчелы, осы, муравьи, шмели.
Заметим, что в переднем отделе мозга расположены грибовидные тела, ассоциативные центры головного мозга. Особенно хорошо развиты грибовидные тела у насекомых, ведущих общественный образ жизни, что связано с их сложным поведением.
Развитие может быть прямым или непрямым. Запомните, что у всех насекомых развитие непрямое.
Логично предположить, что у насекомых с неполным превращением личинка напоминает взрослую особь, но меньше ее в размерах. У насекомых с полным превращением, которое сопровождается метаморфозом (гусеница становится бабочкой), личинка совершенно не похожа на взрослую особь, разительно отличается от нее по строению и функциям.
Партеногенез встречается у следующих насекомых: тли, муравьи, пчелы, осы, шмели, тутовый шелкопряд. Партеногенез относится именно к половому (а не бесполому) типу размножения, поскольку новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (женской гаметы). Данный процесс играет важную роль: он значительно увеличивает темпы роста популяции, регулирует соотношение женских и мужских особей, обеспечивает продолжение существования вида.
Значение насекомых
Некоторые насекомые определенно приносят человеку больше вреда, чем пользы:
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Головной мозг насекомых
Головной мозг насекомых – это совокупность объединенных передних ганглиев нервной цепочки, которые слились между собой в единое образование; наиболее сложно устроенный отдел центральной нервной системы, который управляет функциями всего организма.
Содержание:
Общее строение мозга
У насекомых головной мозг содержит небольшое количество двигательных нейронов, но зато в нем много чувствительных и вставочных (ассоциативных) нервных клеток. Из этого можно заключить, что главные задачи мозга состоят в получении информации и ее «обдумывании».
В составе мозга объединяются несколько передних пар ганглиев (как минимум, три). Но в связи с тем, что для многих насекомых не выяснен точный сегментарный состав головы, говорить об этом однозначно довольно сложно.
В головном мозге различают три отдела:
Мозг насекомых
1 – глазки, 2 – протоцеребрум, 3 – зрительные доли,
4 – глаза, 5 – усики, 6 – комиссура, 7 – тритоцеребрум,
Строение разных отделов мозга
Тритоцеребрум
Это отдел, который имеет наиболее ясное положение. Он в последнюю очередь вошел в состав органа и находится между остальными отделами мозга, лежащими спереди от него, и брюшной нервной цепочкой, расположенной сзади. Тритоцеребрум занимает положение над кишечником, он представлен в виде массы неопределенной формы, и разделен на правую и левую половины. Между половинами имеется перемычка, которая проходит под передним отделом кишечника, огибая его в виде дуги. [3]
Изначально тритоцеребрум был ганглием, который иннервировал антенны, но со временем он утратил эту способность. У современных насекомых третичный мозг отдает нервные волокна к верхней губе и некоторым мышцам ротовых органов. [3] Кроме того, тритоцеребрум имеет связи с симпатической нервной системой: от него начинается возвратный нерв. [1]
Дейтоцеребрум
Располагается кпереди от тритоцеребрума, отдает нервы к усикам. Антеннальные нервные волокна – единственные, которые отходят от этого отдела. Они отличаются хорошим развитием и в некоторых случаях начинаются парой корешков: спинным (или моторным) и брюшным (или сенсорным). Иногда отдельно эти корешки не существуют, но в общем нервном волокне все равно есть и те, и другие нервы. Дейтоцеребрум также разделен на правую и левую доли, которые между собой соединены заметной комиссурой. Помимо комиссуры, вторичный мозг имеет нервную связь с протоцеребрумом. [3]
Дейто – и тритоцеребрум устроены относительно просто, структура обоих этих отделов соответствует схеме строения обычного ганглия. Это объясняется тем, что они являются нервными центрами сегментарного значения, иннервируя только те отделы тела, к которым они принадлежат (соответственно, антенны и верхнюю губу). В отличие от них, протоцеребрум отличается более сложным строением, потому что он «отвечает» за работу всего организма. [3]
Протоцеребрум
Самый крупный отдел мозга, который координирует все процессы, протекающие в теле насекомого. Он разделен на несколько зон, имеющих разное строение и разное назначение. Вероятно, разделение на непохожие друг на друга области – это результат так называемой функциональной специализации мозга. [3]
В первичном мозге находится скопление огромного количества вставочных нейронов, отвечающих, напомним, за анализ и обработку информации. Тела клеток в основном располагаются в наружных слоях отдела, а идущие к ним и от них волокна лежат во внутренней части протоцеребрума. Это создает мозгу насекомых некоторое сходство с головным мозгом человека и высших животных, у которых неким аналогом протоцеребрума является большой, или конечный мозг (полушария). [3]
Внутри протоцеребрума насекомых отростки нервных клеток образуют волокнистые массы, также называемые нейропилярными массами (нейропилями). При их помощи мозг разделяется на части. В составе протоцеребрума находятся следующие отделы: центральное тело, протоцеребральные лопасти, стебельчатые тела, протоцеребральный мост, вентральные тела, межцеребральная часть, зрительные доли.Разберем подробнее их строение. [3]
Нервная система насекомых: есть ли у них мозг?
Несмотря на то, что насекомые кажутся довольно примитивными существами, у любопытных исследователей нередко появляются вопросы. Как устроена их нервная система? Каким образом отдельные виды организуют иерархию? Если они настолько организованы, означает ли это, что у них есть мозг? А если мозг есть, то отличается ли он у разных видов насекомых? В статье мы попробуем ответить на эти вопросы.
Исследование интеллекта насекомых
Насекомые представляют собой огромный класс беспозвоночных членистоногих. Ареал их обитания практически безграничный. Они встречаются в любом климате и почти на любой широте. Каждый из видов имеет свои отличительные особенности поведения и образа жизни. На протяжении многих столетий ученые пытались выяснить, каким образом связано поведение и образ жизни особей с их мозгом. Причем отношение к интеллекту этого класса сильно менялось с течением времени.
В древние времена люди боготворили насекомых, считая их умнейшими существами на планете. Так, древние египтяне полагали, что пчелиный улей представляет собой маленькое государство с пчелиным фараоном. А некоторые античные философы и учены всерьез думали, что у пчел может быть рабовладельческий строй.
Изображение пчел на древнеегипетской фреске
В средние века точка зрения на интеллект насекомых поменялась. Теперь отдельные ученые-натуралисты считали жуков своеобразными механизмами, не способным к мышлению и анализу и полагающимся только на рефлексы.
В 19 веке ученые вернулись к обсуждению вопроса о наличии интеллекта у этого класса. Теперь великие умы того времени разделились на два лагеря. Одни считали, что общественные насекомые способны мыслить, другие пытались доказать, что поведение и образ жизни – это всего лишь набор рефлексов. Лишь немногие ученые объясняли поведение пчел их способностью к обучению, большинство полагало, что это инстинкты. Такое суждение связывали с маленьким размером мозга.
Мозг букашек действительно значительно отличается от человеческого, количество нейронов в нем около 1 миллиона, в то время, как человеческий мозг состоит из 86 миллиардов нейронов. По этой причине ученые долгое время не изучали подробно мозг насекомых, считая его примитивным. Однако несколько проведенных исследований показало, что когнитивные способности букашек сопоставимы со способностями многих позвоночных! Это открытие вновь вызвало интерес со стороны научного сообщества к изучению нервной системы жучков.
В конце 20 века благодаря достижениям генетики было доказано, что у насекомых нет ни исключительно врожденных, ни исключительно приобретенных навыков. И хотя их поведение является врожденным, на него накладываются приобретенный опыт, который позволяет им приспосабливаться к определенному типу пищи или к определенной местности.
Строение мозга
Центральная нервная система этого класса состоит из ганглиевых узлов, соединенных в цепочку. Несколько пар ганглиев соединяются в мозг. Он состоит из трех отделов: первичный (протоцеребрум), вторичный (дейтоцеребрум), и третичный (тритоцеребрум). Дейтоцеребрум и тритоцеребрум являются достаточно простыми отделами, по структуре это обычные ганглии, это объясняется тем, что они посылают нервные сигналы только к тем частям организма, с которыми они связаны, то есть усиками и ротовой полости. Протоцеребрум гораздо сложнее по строению, т.к. он координирует работу всего организма.
Головной мозг насекомых
Протоцеребрум
Первичный мозг или протоцеребрум является самым большим отделом. Он отвечает за все процессы, протекающие в организме. Эта часть разделена на несколько зон, имеющих разное строение и отвечающих за разные функции. Протоцеребрум состоит из нейронов, отвечающих за обработку и анализ информации. Внешне протоцеребрум напоминает большой мозг млекопитающих. Внутри первичного отдела находятся волокнистые массы, называемые нейропилярными массами, образованные из отростков нервных клеток. С помощью нейропилей мозг делится на несколько отдельных частей.
Этот отдел, кроме координации работы организма, отвечает за зрение, а также за взаимодействие между отдельными особями. Благодаря протоцеребруму, некоторые виды способны к организации.
Ученые заметили, что у насекомых с более сложной организацией протоцеребрум развит сильнее. В помощью стебельчатых тел формируются ассоциации и происходит более подробная обработка информации, помогающая образовывать связи между особями. У коллективных насекомых количество стебельчатых тел значительно больше. Например у пчел эти тела занимают до 20 % мозга, а у мух или тараканов менее 2 %.
Дейтоцеребрум
Располагается перед тритоцеребрумом, передаем сигналы нервной системы в усики. Нервные волокна антенн – единственные волокна, связанные с этим отделом. Они очень развиты, начинаются со спинного (моторного) и брюшного (сенсорного) нервных корешков. Вторичный отдел разделен на две части, соединенные между собой комиссурой.
Тритоцеребрум
Располагается между остальными отделами мозга спереди от него и брюшной нервной цепочкой позади. Находится над кишечником и разделен на две части, соединенные между собой дугой, огибающей кишечник. Изначально тритоцеребрум отвечал за подачу сигнала нервной системы в усики, но позднее эта функция атрофировалась. Сейчас третичный отдел передает сигналы по нервным волокнам к мышцам ротовой полости и верхней губы.
Особенности мозга насекомых
Итак, мы выяснили, что у насекомых есть мозг, и кроме того, он не самый простой по строению. Именно благодаря этой сложной структуре отдельные виды, например пчелы или муравьи, способны к образованию иерархии и структуры. Именно это помогает муравьям передавать опыт более молодым поколениям, показывая им путь к добыче пищи, или выращивать тлю в определенных местах, а пчелам запоминать соцветия, где можно найти нектар.
С помощью протоцеребрума особи могут усваивать новую информацию, которую они потом могут использовать например для добычи пищи. Пчела может запомнить цвета окружающих объектов и их расположение. Это помогает найти дорогу к цветку, где она накануне собрала большое количество нектара. Кроме того, исследования, проведенные недавно, доказали, что насекомых можно целенаправленно обучать. Так, ученые обучили шмеля двигать мячик в определенное место, после чего шмель получал сладкий сироп. Несколько особей легко запомнили порядок действий и повторяли его.
Также у букашек отлично развито ориентирование в пространстве. Пчелы или шмели запоминают окружающие предметы, муравьи прокладывают дорожки к пище, а жуки-навозники могут ориентироваться даже ночью по звездному небу.
Насекомые не самые примитивные существа, как многие из нас привыкли думать. Их мозг одновременно и простой, и сложный. Многим видам такая структура нервной системы помогает избежать опасности, найти пищу и даже организовать иерархию в гнезде.
Головной мозг насекомых
Содержание:
Общее строение мозга
У насекомых головной мозг содержит небольшое количество двигательных нейронов, но зато в нем много чувствительных и вставочных (ассоциативных) нервных клеток. Из этого можно заключить, что главные задачи мозга состоят в получении информации и ее «обдумывании».
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
В головном мозге различают три отдела:
Строение разных отделов мозга
Тритоцеребрум
Это отдел, который имеет наиболее ясное положение. Он в последнюю очередь вошел в состав органа и находится между остальными отделами мозга, лежащими спереди от него, и Брюшная нервная цепочка – это часть центральной нервной системы насекомых, структуры которой находятся позади головного мозга.
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ventral_nerve_cord.html»>брюшной нервной цепочкой, расположенной сзади. Тритоцеребрум занимает положение над кишечником, он представлен в виде массы неопределенной формы, и разделен на правую и левую половины. Между половинами имеется перемычка, которая проходит под передним отделом кишечника, огибая его в виде дуги.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/mouthparts_of_insects.html»>ротовых органов. Кроме того, тритоцеребрум имеет связи с симпатической нервной системой: от него начинается возвратный нерв.
Дейтоцеребрум
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/antennae.html»>усикам. Антеннальные нервные волокна – единственные, которые отходят от этого отдела. Они отличаются хорошим развитием и в некоторых случаях начинаются парой корешков: спинным (или моторным) и брюшным (или сенсорным). Иногда отдельно эти корешки не существуют, но в общем нервном волокне все равно есть и те, и другие нервы. Дейтоцеребрум также разделен на правую и левую доли, которые между собой соединены заметной комиссурой. Помимо комиссуры, вторичный мозг имеет нервную связь с протоцеребрумом.
Дейто – и тритоцеребрум устроены относительно просто, структура обоих этих отделов соответствует схеме строения обычного Ганглий – структурный элемент центральной нервной системы, анатомически обособленное скопление нервных клеток.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/antennae.html»>антенны и верхнюю губу). В отличие от них, протоцеребрум отличается более сложным строением, потому что он «отвечает» за работу всего организма.
Протоцеребрум
Самый крупный отдел мозга, который координирует все процессы, протекающие в теле насекомого. Он разделен на несколько зон, имеющих разное строение и разное назначение. Вероятно, разделение на непохожие друг на друга области – это результат так называемой функциональной специализации мозга.
В первичном мозге находится скопление огромного количества вставочных нейронов, отвечающих, напомним, за анализ и обработку информации. Тела клеток в основном располагаются в наружных слоях отдела, а идущие к ним и от них волокна лежат во внутренней части протоцеребрума. Это создает мозгу насекомых некоторое сходство с головным мозгом человека и высших животных, у которых неким аналогом протоцеребрума является большой, или конечный мозг (полушария).
Внутри протоцеребрума насекомых отростки нервных клеток образуют волокнистые массы, также называемые нейропилярными массами (нейропилями). При их помощи мозг разделяется на части. В составе протоцеребрума находятся следующие отделы: центральное тело, протоцеребральные лопасти, стебельчатые тела, протоцеребральный мост, Вентральный – расположенный на нижней (брюшной) поверхности тела насекомого, при условии, что оно находится в своем естественном положении.
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ventral.html»>вентральные тела, межцеребральная часть, зрительные доли.Разберем подробнее их строение.
Протоцеребральные лопасти
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/clypeus.html»>наличника). По бокам (в области расположения глаз) они продолжаются в зрительные доли и состоят в основном из волокнистой массы. Зрительные доли получают волокна от органов зрения. Протоцеребральный мост находится в верхней (дорсальной) части протоцеребрума. Он представлен вытянутым по форме образованием, состоящим из переплетения нервных отростков. С обоих его концов находятся вставочные клетки, лежащие группами.
Центральное тело
Стебельчатые тела
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Максимум их развития наблюдается у общественных насекомых – пчел, муравьев, ос. Интересно, что даже внутри одного вида у общественных насекомых могут быть различия в строении мозга. Например, у рабочих муравьев вида Lasius umbratus большие стебельчатые тела, у самок они меньше, а у самцов – самые маленькие. По этому признаку можно сделать вывод о сложности поведения тех или иных членов муравьиной семьи.
Также грибовидные тела – это место образования условных рефлексов. Чем лучше они развиты, чем больше в них клеток, тем лучше у насекомого выражена способность к обучению. Для примера, у таракана в чашечках грибовидных тел находится около 400 000 нейронов! Если эти образования разрушить, насекомое потеряет все навыки, приобретенные на протяжении жизни, хотя безусловные рефлексы у него сохранятся.
Сообщество рациональной философии
16.4.4. Организация мозга насекомых
Окончание серии постов по книге «Искусственный и биологический интеллект». Предыдущий пост.
На более высоком уровне Интеллекта стоят насекомые. К наиболее простым видам насекомых относятся моль и мухи, к одним из наиболее сложных — медовые пчелы. Фруктовая муха, или дрозофила (Drosophila Melanogaster), и медовая пчела являются одними из наиболее изученных в биологии насекомых. Мозг дрозофилы содержит около 250 000 нейронов. Несмотря на столь незначительное количество нейронов, мозг этого насекомого в состоянии обеспечить относительно сложное поведение, включая ориентацию, самообучение и память. Объем мозга рабочей пчелы равен примерно 1 мм3, вес порядка 1 мг, общее число нейронов достигает 850 000. Структуры мозга дрозофилы и рабочей пчелы во многом схожи, но мозг пчелы обладает более развитой организацией. Он в состоянии обеспечить не только ориентацию, самообучение и память, но и взаимную работу множества особей.
Медовая пчела показывает удивительный уровень Интеллекта для такого маленького насекомого. Пчелы-фуражиры в состоянии помнить расположение источников пищи относительно их улья. Они также в состоянии помнить время дня, наиболее подходящее для сбора пищи на этих источниках. Более того, они могут вспомнить цвет и запах наилучших источников пищи, т. е. время когда появляются цветы, которые содержат пыльцу и нектар. Кажется, что в их памяти формируется путь, по которому они могут достичь нужные цветы. Цвет цветов инициализирует входной сигнал в кратковременной памяти и затем, подобно тому как это происходит у млекопитающих, конвертируется в долговременной памяти. Если кратковременная память разрывается, например в результате приложения электрического разряда, воспоминания в долговременной памяти не сохраняются. Долговременная память может сохранять воспоминания в течение более чем шести месяцев. Фуражиры сразу после зимней спячки направляются на цветочное поле, известное по предыдущему летнему сезону.
Эксперименты показывают, что пчелы также способны обучаться сложным задачам, подобным нахождению пути в лабиринте. Когда стены лабиринта покрываются цветными точками, указывающими наилучший путь от начальной точки к источнику пищи, пчелы запоминают последовательность этих точек. Если затем эти точки удалить, пчелы продолжают находить правильный путь, используя пространственную схему, ранее созданную в их мозгу. Не ясно, как это производится, предполагается, что пчелы содержат в мозгу карту (план) расположения пищи. Следует отметить, что мыши, не говоря о людях, также создают соответствующие мысленные планы. Однако удивительно, что пчела со своим крошечным мозгом также может создавать подобные карты.
Кроме развитой памяти, пчелы обладают «языковыми» возможностями. Одним из самых интересных аспектов поведения пчелы является способ, используемый рабочими пчелами для сообщения о местонахождения пищи другим пчелам улья. Для этого пчелы используют «язык танца». «Язык танца» является третьим наиболее усложненным языком, известным в природе, после языка человека и дельфинов.
Рабочая пчела налетывает в среднем за период своей жизни около 900 км, что является очень большим расстоянием для этого небольшого насекомого. Основная пища находится приблизительно в радиусе 2,5 км от улья, но нередко это расстояние достигает 10 км. Вызывает удивление, как при весьма низких разрешающих визуальных способностях, навигационные способности пчелы столь велики. По-видимому, пчела использует свои разные чувствительные способности комбинированно и одновременно.
Медовая пчела имеет следующие органы ощущения: обоняния, видения, слуха и магнетизма. Щупальца пчелы чувствительны как к осязанию, так и к обонянию. Пчелы в состоянии различать сотни или даже тысячи запахов. Особенно они чувствительны к запахам цветов. Осязание вообще играет большую роль в коммуникации пчел внутри улья. Рабочие пчелы издают особый запах «тревоги», предупреждая других пчел о наличии опасности. Издают они и специфичный запах при нахождении источника хорошей пищи, привлекая тем самым других рабочих пчел к этом месту. Дополнительно к осязанию пчелы обладают также ощущением вкуса. Рецепторы вкуса у них расположены на хоботке, который окончательно и определяет пригодность пищи к употреблению.
Пчела использует солнце как примитивный навигационный компас. Разрешающая визуальная способность пчелы настолько незначительна, что она не в состоянии различать солнечный диск. Однако пчела может различать яркость определенных областей на небе и это позволяет ей ориентировать свое местоположение. Она также в состоянии определить движение солнца, используя свои внутренние часы. Этот факт находит свое подтверждение в том, что путь от улья к пище и обратно должен проходить под другим углом к положению солнца на небе. Величина поправки на обратном пути зависит от времени, потраченного на фуражирование. Эту поправку, очевидно, нетрудно закодировать в мозгу пчелы.
По-видимому, определению направления и скорости перемещения солнца на небосводе молодые пчелы обучаются во время своих первых тренировочных полетов. Это означает, что пчелы, происходящие из одного и того же улья, могут воспитываться в разных полушариях земли и при этом они будут обучаться навигации, несмотря на наличие разного направления движения солнца в разных полушариях. Количество запасенного нектара меняется в течение дня. Пчела использует свои внутренние часы для того, чтобы запомнить, в какое время дня источники пищи находятся в наилучшем состоянии. Внутренние часы, по-видимому, имеют точность порядка 15 минут и пчела регулярно направляется по пути к участку, более подходящему в данное время суток. Пчела в состоянии запомнить и выделить до 9 подобных участков на каждый день.
Когда солнце закрыто облаками или деревьями, но отдельные пятна голубого неба все же просматриваются, пчела в состоянии использовать поляризованный свет как резервную навигационную систему. Подробности этих способностей пчелы пока не известны.
Когда пчела не в состоянии использовать солнце или поляризованный свет, она для навигации использует ориентиры на поверхности земли, такие как берег озера или опушка леса. Эксперименты показывают, что если ульи ночью перенести из одного места в другое, то утром пчелы полетят в неправильном направлении вдоль берега или опушки леса даже в случае, если солнце не закрыто облаками.
Земное магнитное поле меняется в течение суток. По-видимому, пчелы в состоянии использовать это для настройки своих внутренних часов. В настоящее время точно не известно, как магнитные сенсоры исполняют свои функции. Единственно, что известно, это то, что брюшко пчелы содержит много миллионов тончайших кристалликов, которые имеют некоторую связь с нервной системой.
Важным инструментом для навигации является возможность измерять расстояния, пройденные во время полета. Пчела имеет два метода для определения расстояния, которое она пролетела. Один метод заключается в оценке усилий, затраченных при полете. Другой метод, который, по-видимому, является более важным, заключается в использовании так называемого «оптического потока». Оптический поток определяет движение изображений через визуальное поле. В течение полета пчела видит множество образов, мелькающих перед ней. Пчела в состоянии вспомнить, как много образов промелькнуло перед ней во время ее полета, и использовать эти воспоминания для определения расстояния, которое она пролетела.
Пчелы не могут слышать подобно тому, как слышат млекопитающие. Вместо этого они ощущают специфические частотные колебания, которые передаются через воздух или физические структуры улья. Пчелы имеют три органа для выделения этих колебаний. Один локализован в ногах. Этот орган слушает сообщения, передающиеся через соты от «пчелы-королевы». Остальные два органа расположены в щупальце. Их функция подобна настройке камертона, заключается только в ощущении колебаний. Нижний уровень ощутимых колебаний около 20 Гц, что ассоциируется с колебаниями во время танца, которым пчелы сообщают о расположении пищи. Верхний уровень колебаний лежит между 250 и 300 Гц. Эта частота, которая соответствует колебаниям мускулов крыльев, когда крылья изгибаются. «Королевы» используют этот способ для коммуникации с роем, находящимся в улье.
С достаточно полным описанием общей биологии и структур мозга дрозофилы и медовой пчелы можно ознакомится в [72, 73], где также можно найти подробную библиографию по этому вопросу. В соответствии с изложенными там сведениями, приведем краткое описание структур мозга этих представителей животного мира и попытаемся найти адекватные по своим функциям структуры в компьютерной Системе, реализующей Искусственный Интеллект.
Центральная нервная система насекомых, в том числе пчелы, содержит мозг, локализованный на тыльной стороне головы, протянутый вдоль брюшной части в виде цепочек ганглий, сцепленных друг с другом. Структуры мозга отражают относительно примитивный, незавершенный характер отдельных выделенных ганглий: первичный мозг (protocerebrum), вторичный мозг (deutocerebrum), третичный мозг (tritotocerebrum) и субпищеводный ганглион (sub-oesophageal ganglion). Имеется еще несколько других областей нейронных слоев, которые окружают перечисленные структуры. Однако границы этих областей не столь четко описаны и их функции еще не полностью ясны. Все структуры мозга представляют собой слой клеточных тел, который воспринимается как кортекс, окруженный главной массой волокон.
Первичный мозг является наиболее важной частью нервной системы, ответственной за поведение и инстинкты. Он содержит ряд сложных, мало изученных нейронных структур (neuropils), среди которых выделяются своими архитектурными конструкциями грибные тела (mushroom bodies) и центральное сложное тело (central body complex), или просто центральный комплекс.
Вторичный мозг несет ответственность за сенсорное восприятие Внешнего Мира. Он состоит из щупальцевых долей (antennal lobes), механо-сенсорных структур (mechanosensory neyropils), оптических долей (optic lobes) и ряда других структур.
Третичный мозг состоит из двух относительно малых двусторонних долей, которые примыкают к субпищеводным ганглиям. Обе доли связаны пучком нервных волокон — коммиссурой (commissure). Компоненты третичного мозга описаны не полностью, но предполагают, что он осуществляет моторные и сенсорные связи с ротовой полостью и пищеварительным трактом.
Субпищеводный ганглион является промежуточной «станцией» между главным мозгом и брюшным кордом. Предполагается, что он состоит из шести дискретных нейронных структур, которые являются ядрами нескольких нервов, включая губные и зева. Эти нервы, как предполагают, являются как сенсорными, так и моторными трактами. Моторные нервы хоботка проектируются на этот ганглион, так же как множество химических и механических сенсоров — рецепторов, расположенных на его кончике.
Кроме перечисленных структур, все насекомые имеют брюшной корд (vertran cord), который простирается вниз от основания мозга до верхней части брюшка. Вдоль этого корда расположены ганглии, связанные друг с другом аксонами.
Связь первичного мозга с многими другими нейронными структурами осуществляется «серединным пучком» (median bundle). Он состоит из двух больших пучков восходящих аксонов, которые вытянуты вокруг пищевода, сходятся выше кишечника и затем проектируются на первичный мозг, где обеспечивают обширную систему терминалов.
Знания о Внешнем Мире насекомые получают посредством оптических и щупальцевых долей. Оптические доли представляют собой две большие пары структур, расположенных на каждой стороне мозга, примыкающих к глазам и отображающих визуальную составляющую фактического мгновенного состояния Внешнего Мира. Щупальцевые доли являются другой парой структур, локализованных в передней части мозга. Нейроны щупальцевых долей получают сигналы, в основном несущие обонятельную информацию об Окружении от химических сенсоров, расположенных в щупальце. Доли, имеющие сферическую форму, содержат узлы, формирующие обонятельный код, отображающий обонятельную составляющую информации о Внешнем Мире. Пучки нейронных слоев соединяют вторичный мозг, который содержит структуры оптических и щупальцевых долей, с нейронными структурами первичного мозга.
Одна из явно выраженных структур первичного мозга, грибное тело, представляет собой симметричную пару структур, расположенных в глубине мозга. Они ответственны за интеграцию сенсорной информации и функционирование жизненно важных формаций памяти. Предполагается, что грибные тела реализуют функции контекстно-зависимой сенсорной фильтрации, пространственной и ассоциативной памятей, а также играют определенную роль в моторном управлении. Каждое грибное тело состоит из четырех долей: двух чашеподобных нейросетевых структур (calyces) и стебля, состоящего из альфа и бета долей. Поверхность calyces состоит из особого класса нейронов, называемых «клетками Киниона». Аксоны этих нейронов сходятся сквозь центры calyces и затем пучками расходятся по трем направлениям: к смежным calyces и к альфа и бета долям. Клетки calyces и альфа долей получают сенсорную информацию в основном от обонятельных долей и частично от оптических. Клетки бета доли являются первичными моторными выходными нейронами, связанными с нейронным слоем, обернутым вокруг мозга.
Относительно размеров грибного тела и количества клеток Киниона различных видов насекомых следует отметить, что они непосредственно коррелируют со сложностью их поведения. Для ряда видов насекомых, обладающих весьма простым набором возможного поведения, грибные тела и число клеток Киниона значительно меньше, чем у медовой пчелы, ведущей сложную социальную жизнь. Так, например, грибные тела пчелы содержат в целом 170 000 клеток Киниона, тогда как у фруктовой мухи их всего 3 000. Таким образом, calyces являются относительно новым эволюционным приобретением представителей животного мира, обладающих несколько большим уровнем Интеллекта, чем те, которые мы ранее рассматривали.
Нейросети грибных тел обладают большой степенью пластичности. По-видимому, сигналы, отображающие обонятельную и, частично, визуальную составляющие состояния Внешнего Мира, с самого начала передаются от сенсорных областей через латеральные структуры первичного мозга (lateral protocelebrum) к грибным телам, где они перерабатываются до тех пор, пока стимуляция не прекратится. Затем переработанная информация передается в долговременную память.
Вторая явно выраженная структура первичного мозга — центральный комплекс — представляет собой группу нейронных структур, локализованных в центре мозга. Принципы функционирования этих групп не столь изучены, как окружающих их структур, они более сложны и меньше подаются изучению, чем, например, грибные тела. Вероятно, их функциями являются высокоуровневое управление поведенческой активностью и регулирование состояния пробуждения насекомого. По-видимому, центральный комплекс также служит для интеграции многомодальных сигналов сенсорной информации.
Каждая из структур, входящих в центральный комплекс, состоит из нейронов, которые собирают информацию от широкого круга источников. Эти нейроны образуют параллельные слои в каждой структуре и связывают в сложный набор взаимодействующие нейроны. Эти структуры придают центральному комплексу вид повторяемой и модульной архитектуры.
Центральный комплекс содержит четыре главные структуры: веерообразное тело (fan shaped body); протомозговой мост (procelebral bridge); эллипсоидное тело (elipsoid body) и пару ганглий (nodulu), причем функциональное назначение двух последних структур неизвестно. Наибольшей из этих структур является веерообразное тело. Его принципиальная роль, по-видимому, заключается в генерации подготовки насекомого к отклику на изменение состояния Окружения, но не предполагает его непосредственного вовлечения в исполнение сложного поведения. Веерообразное тело, как и другие части центрального комплекса, содержит слои нейронов, пронизанные сложной сетью аксонов. Оно непосредственно связано с остальными частями центрального комплекса — протомозговым мостом и эллипсоидным телом. Непосредственная связь веерообразного тела с грибными телами, оптическими и щупальцевыми долями не имеет места. Эта связь осуществляется посредством прото-мозгового моста, который, как предполагают, является центром высшего управления поведением при передвижениях особей. Эксперименты показали, что мутант фруктовой мухи, который имел поврежденный протомозговой мост, не был в состоянии летать, имел сложности с хождением и совершал только круговые движения.
Предполагается, что сложное поведение насекомых базируется на нейронной сети, каким-то образом наложенной на подобные меньшие нейронные сети, управляющие индивидуальным поведением особей. Точная физическая локация памяти неизвестна. Предполагают, что, как и в случае млекопитающих, не существуют специфические области памяти, в которых эта память сосредоточена. Вероятнее всего, память распределена по многим областям мозга.
В отличие от других систем жизнеобеспечения, у которых морфология часто определяется их функциями, области мозга (кортексные доли, ганглии или нервные пучки) мало говорят о функциях, которые они выполняют, преобразовывая информацию, передаваемую из одних регионов в другие. Очевидно, что мозг насекомых является ассоциативным центром. Он получает сенсорную информацию, закодированную в виде потенциалов нейронов обонятельных органов, глаз и т. п.; интегрирует и перекодирует эту информацию во вторичном мозге; затем перерабатывает эту информацию в первичном мозге, и, таким образом, вырабатывает сигналы, которые управляют сокращением и релаксацией мускульных групп насекомого, адаптируя его поведение к изменению состояний Внешнего и Внутреннего Миров. На основании описаний отдельных областей мозга насекомых можно сделать ряд предположений об их назначении и функциях, но проследить последовательность производимых операций и информационные связи этих областей друг с другом довольно затруднительно. Ранее предполагалось, что большая часть поведенческого репертуара пчел является инстинктивным, заранее «запрограммированным», и что основные инструменты, используемые для навигации и коммуникации, реализованы как «жесткая конструкция». Вопреки всем возможностям памяти и их практическим навигационным способностям, пчелы, вероятнее всего, не имеют способностей к действительно интеллектуальному пониманию, в том смысле, который мы приписываем высшим млекопитающим. Но с другой стороны, исходя из принципа о взаимосвязи между структурой мозга и его функциями, поведение пчелы и дрозофилы, наличие у них памяти и способности к обучению дают основания предполагать, что структура их мозга должна быть близка к структурам средне-интеллектуальных Систем, реализующих Искусственный Интеллект.
В ряде работ, обзор которых приведен в [74], было экспериментально подтверждено наличие опытно-зависимых особенностей и нетривиального поведения насекомых, указывающих на пластичность некоторых нейронных структур мозга, в частности грибных тел. Были высказаны предположения о том, что грибные тела и центральный комплекс используются только как память, в то время как основная переработка информации производится в латеральных структурах первичного мозга. В этой связи, некоторые структуры грибных тел, в частности calyces, могут быть интерпретированы как рабочая память, в то время как центральный комплекс содержит жесткий набор моторных выходных программ.
На рис. 16.3 представлена укрупненная структура мозга пчелы как Системы Управления, а на рис. 16.4 — упрощенная схема связи структур ее мозга. Все связи между отдельными областями мозга соответствуют вышеприведенным описаниям с наложением на эти области предполагаемых функций. По-видимому, латеральные области первичного мозга могут играть роль супервизора, который производит первичную переработку информации, получаемой от сенсорных областей, и ее распределение между двумя основными структурами мозга, управляющими его неосознанным и осознанным поведением — центральным комплексом и грибными телами. Контур «щупальцевые и оптические доли», «латеральные области первичного мозга», «мост» и «центральный комплекс» организует переработку информации и выработку управляющих воздействий, определяющих неосознанное поведение. Все соответствующие Правила Поведения, в первую очередь связанные с движением особи, генетически заложены в центральном комплексе как «жестко смонтированные». Контур «щупальцевые и оптические доли», «латеральные области первичного мозга» и «грибные тела» организует переработку информации, определяющую память о некоем прошлом и, в этом смысле, осознанное поведение особи. Этот контур вырабатывает данные, не изменяющие Правила Поведения, содержащиеся в центральном комплексе, но вызывающие изменение последовательности их выполнения, и, если требуется, вызывает новый набор Процессов.
При подобном рассмотрении структуры мозга пчелы, первый контур («щупальцевые и оптические доли», «латеральные области первичного мозга», «мост» и «центральный комплекс») практически полностью совпадает с низкоуровневой структурой (только укрупненной структурой, но не ее реализацией!) головного мозга человека, представленной на рис. 16.1. Функциональную роль мозжечка и гиппокампа играют структуры, содержащиеся в центральном комплексе. Грибные тела функционально соответствуют префронтальному кортексу, моторным областям кортекса и областям, в которых содержится Декларативная Память. С другой стороны, при совместном рассмотрении структур, представленных на рис. 16.2 и рис. 16.3, можно найти и существенные отличия между ними. В структуре головного мозга в записях мозжечка и гиппокампа, кроме «жестко смонтированной» составляющей, содержится переменная составляющая, определяемая priming. Процесс организации priming обеспечивается наличием непосредственных связей областей кортекса с мозжечком и гиппокампом и передачей по эти связям не структурированного содержания Баз Правил и Знаний. В отличие от этого, эти связи в мозге пчелы отсутствуют. Данные, полученные при переработке информации в грибных телах, не изменяют содержание «жестко смонтированных» Баз в центральном теле, но только изменяют последовательность их выполнения, действуя подобно внешнему воздействию. Можно предположить, что этот феномен отражает относительно примитивный, незавершенный характер структуры мозга насекомых, как бы переходный этап в эволюции структур от неинтеллектуального к интеллектуальному поведению их носителей.
По-видимому, решающую роль в этой эволюции играет наличие в грибных телах calyces, которые, являясь относительно новым эволюционным приобретением представителей животного мира, играют роль Рабочей Памяти.
16.4.5. Особенности организации мозга млекопитающих
Лавинообразное увеличение неокортекса является важнейшей чертой эволюции млекопитающих. Степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека от приматов. Имеет место существенное увеличение развития кортекса, но без столь же значительных изменений внешней конструкции мозга. Для оценки показателя развития мозга было предложено использовать тот факт, что, как предполагают, современные примитивные насекомоядные мало изменились по сравнению со своими предками, от которых произошла также линия человека. За этот показатель было предложено использовать отношение наблюдаемого объема мозга и отдельных его областей к тому его объему, какое предполагается у насекомоядных с таким же весом тела. Показатель развития новой коры для человека оказался равен 150, для шимпанзе 80, для других обезьян до 40, для других млекопитающих еще меньше [1]. Степень развития других областей мозга у человека дает значительно меньшее увеличение: базальные ганглии — 14-16, гиппокамп — 4, мозжечок — 5, дорсальный таламус — 5, обонятельные структуры — остаются без изменений или даже регрессируют [3]. Следует также отметить, что, как предполагают, ни на какой стадии эволюции млекопитающих не появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному виду мозга.
Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без существенных изменения вертикальной организации. Число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, остается постоянным для моторной, соматосенсорной, лобной, теменной и височной корковых областей у мыши, кошки, крысы, макаки и человека. Хотя число нейронов в подобном вертикальном цилиндре (миниколонке) неизменно и равно приблизительно 110, плотность их упаковки, и тем самым толщина слоя, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза. Эти различия объясняются вариациями в развитии связей между миниколонками.
Одновременно с увеличением неокортекса, а тем самым и количества миниколонок, и с увеличением их связей происходит и образование некоторых новых структур мозга и существенное изменение их функций. Этот процесс совершенно естествен, резкое увеличение количества взаимодействующих единиц в Системе должно приводить к качественным изменениям структуры этой Системы.
Можно предположить, что эволюция от слабо и средне-интеллектуальных Систем к высоко-интеллектуальным происходило по двум направлениям. Первоначальное увеличение областей памяти, ответственных за осознанное поведение, привело к революционной реорганизации структуры мозга, а последующее увеличение объема отдельных регионов и существенное изменение связей между этими структурами привели к дальнейшему развитию и расхождению видов внутри каждого класса представителей животного мира.
Предлагаемую точку зрения можно проиллюстрировать, рассматривая развитие структур, представленных на рис. 16.2 и 16.3. У неинтеллектуального представителя животного мира — червя, мозг содержит только сенсорные области и область в которой отражена «жестко смонтированная» База Правил. В мозге насекомых начинают развиваться грибные тела, ответственные за осознанное поведение, происходит реорганизация структур, выделение этих областей в отдельную структуру и развитие связей этой структуры с первичной «жестко смонтированной». Чем больше объем вновь образованной структуры, особенно нейросетевых структур (calyces), тем больше проявляются интеллектуальные способности насекомого. Мозг дрозофилы, одного из наименее интеллектуальных насекомых, содержит минимальное количество calyces, мозг пчелы — одного из наиболее интеллектуальных — максимальное. Мы видим, что структуры мозга червя и насекомых в принципе отличаются. Но внутри одного класса «насекомые» различия в структуре мозга незначительны, в основном эти различия определяются объемом областей и множественностью связей между и внутри них.
Следующий этап в эволюции мозга, можно предположить, связан со значительным увеличением поверхности calyces, состоящей из особого класса нейронов — клеток Киниона, по-видимому, прародителей коры головного мозга млекопитающих. Происходит следующий этап преобразования структуры мозга. Все будущие основные структуры головного мозга млекопитающих в том либо другом виде заложены в виде отдельных подструктур в первичном, вторичном и третичном мозгах насекомых. Внутри грибных тел происходит явное выделение структур, отражающих Рабочую и Декларативную Памяти, и их подструктур. Происходит реорганизация центрального комплекса мозга насекомых, выделение его первоначальных структур в мозжечок и гиппокамп. Возникают непосредственные связи грибного тела и центрального комплекса. Структура мозга насекомых, представленная на рис. 16.3, преобразуется в структуру головного мозга млекопитающих, изображенную на рис. 16.2.
Дальнейшее развитие головного мозга млекопитающих, как правило, было связано не с изменением общей модели мозга, а с наращиванием объема тех его регионов, которые ответственны за осознанное, интеллектуальное поведение, и связей этих областей друг с другом. Возникла достаточно устойчивая конструкция структур, дающая определенные преимущества отдельным видам животных в занятой ими нише Внешнего Мира.
Можно предположить, что дальнейшие революционные изменения структуры мозга, отличающие головной мозг человека от остальных млекопитающих, были связаны с существенными изменениями не только, и даже не столько, с объемом подструктуры Базы Знаний о прошлом состоянии Мира — Эпизодической Памяти, как с общей реорганизацией связей между структурами мозга, позволяющими раздельное функционирование неосознанного и осознанного поведений (см. п. 11.7.2), и с реорганизацией внутренней структуры Эпизодической Памяти, приведшей к созданию многослойного описания Конкретных Объектов.