источник развития головного мозга
Источник развития головного мозга
Последний исчезает в производных промежуточного и конечного мозга, как образованиях филогенетически более молодых, в которых концентрируются интегративные функции.
Стволовыми клетками для развития нервной ткани и нейроглии головного мозга служат матричные клетки, расположенные в эпендимном слое желудочков мозга. Матричные клетки интенсивно делятся митозом, мигрируют за пределы эпендимного слоя, дифференцируются на нейробласты и глиобласты (спонгиобласты), дающие позднее соответственно нейроны и клетки глии. Часть клеток остается на месте и формирует эпендимную выстилку желудочков мозга.
Пролиферация и дифференцировка матричных клеток в разных отделах головного мозга происходят гетерохронно. При формировании коры важную роль в миграции нейробластов играют радиальные глиоциты (мюллеровы волокна). Тела клеток располагаются в эпендимном слое, а отроски простираются до наружной поверхности нейроэпителиальной выстилки нервной трубки. Именно по отросткам радиальных глиоцитов происходит направленная миграция нервных клеток из глубоких в поверхностные слои формирующихся корковых структур мозга. Из мезенхимы развиваются сосуды, а из стволовых кроветворных клеток — клетки микроглии.
Ствол головного мозга
К стволу головного мозга относят продолговатый мозг, мост, мозжечок и образования среднего и промежуточного мозга. По мере перехода спинного мозга в продолговатый теряется характерная форма серого вещества спинного мозга, но принцип локализации ядер по функции сохраняется: чувствительные ядра занимают дорсальную, а двигательные — вентральную части ствола. Между ними располагается ретикулярная формация.
В чувствительных ядрах находятся нейроны, которые аналогичны не афферентным псевдоуниполярным нейронам спинального ганглия, а нейронам ядер задних рогов спинного мозга. Эти пучковые нейроны получают импульсы от нейронов сшшальных ганглиев по отросткам, идущим в составе клиновидного и тонкого пучков, а также от чувствительных нейронов таких ганглиев, как полулунный, коленный, каменистый, яремный, верхний пучковидный.
В двигательных ядрах ствола мозга находятся мультиполярные нейроны, осуществляющие моторную иннервацию скелетных мышц головы и шеи. Нейроны вегетативных ядер продолговатого и среднего мозга направляют свои аксоны в вегетативные ганглии.
Рефлекторные дуги построены не из простой цепочки нейронов, а включают группы нейронов, в которых возможно осуществление пре- и постсинаптического торможения и модуляция с помощью нейропептидов интернейронов потока афферентных и эфферентных сигналов. Группировки нейронов являются общим принципом внутренней организации корковых и ядерных структур мозга. Объединять нейроны в единую функциональную систему могут коллатерали афферентного отростка и интернейроны (продуцирующие нейропептиды), модифицирующие проведение нервного импульса.
Различные части ствола головного мозга тесно взаимосвязаны благодаря наличию внутреннего собственного рефлекторного аппарата. Важная роль в установлении этих взаимосвязей принадлежит также аппарату двусторонних связей спинного мозга и стволовой части головного мозга, который включает восходящие и нисходящие пути.
В состав ствола мозга входит ретикулярная формация — восходящая диффузно активирующая система головного мозга. В ее сети располагаются мультиполярные нейроны (размером от 5 до 120 мкм) с маловетвящимися отростками. Ретикулярная формация получает импульсы от афферентных путей, но сами импульсы проходят через нее в 4-5 раз медленнее, чем через прямые пути. Отростки нейронов ретикулярной формации направляются в кору большого мозга, мозжечка, в ядра ствола мозга, где формируют синапсы (холин-, адрен-, дофаминэргические и др.) с нейронами.
Так осуществляется интегративная функция ретикулярной формации. Нисходящие волокна нейронов ретикулярной формации взаимодействуют с моторными нейронами спинного мозга. При этом они тормозят их активность. Считается, что ретикулярная формация принимает участие в формировании эмоций, восприятии боли, осуществляет контроль стереотипных движений, тонуса мышц.
PsyAndNeuro.ru
Структурное и функциональное развитие мозга
Период от рождения и до 2 лет является очень важным возрастом, во время которого устанавливаются поведенческие паттерны и когнитивные возможности ребёнка. В это время увеличиваются в размерах корковые нейроны, с большой скоростью растёт число синапсов, во много раз возрастает количество олигодендроглиоцитов. Вместе с этим, в это же время возможно проявление «индикаторов» риска для развития таких психических расстройств, как аутизм и шизофрения. Не смотря на всё важность данного периода в онтогенезе, мы мало, что знаем о нём.
В марте 2018 года в журнале Nature была опубликована статья американских исследователей John H. Gilmore, Rebecca C. Knickmeyer, Wei Gao о развитии головного мозга у детей в период с рождения и до 2 лет, в которой они при помощи анализа описательных исследований проследили его структурные и функциональные изменения, их роль в развитии психических расстройств, а также попытались установить возможные признаки будущих отклонений в нервно-психической сфере.
Структурное развитие головного мозга
Все наши знания о строении головного мозга базируются на множестве посмертных исследований, которые в большинстве случаев ограничены поперечным дизайном. Согласно данным работам, объём головного мозга ребёнка в возрасте 2 – 3 недель составляет около 35% от объёма головного мозга взрослого. К концу второго года жизни данная цифра увеличивается до 80%. После этого рост головного мозга становится более равномерным.
Нейроонтогенез человека на клеточном уровне
Сразу же после рождения значительно увеличиваются объёмы серого и белого веществ. Но, в отличие от белого, которое растёт постепенно и практически до 30 лет, серое вещество увеличивается быстрее и замедляет свой рост уже к подростковому возрасту.
Корковый слой достигает пика своего роста к 1 – 2 годам, а затем его рост прекращается. Особенно быстро растут извилина Гешля, Роландова борозда, передняя центральная извилина. Площадь поверхности мозга расширяется вплоть до 8 – 12 лет. Её рост также гетерогенен по областям: кора латеральной лобной, латеральной теменной и затылочной долей мозга развиваются быстрее, чем орбитальная часть лобной доли и центральная доля. В целом рисунок извилин головного мозга, примерно, одинаков как у новорожденных, так и у взрослых.
Структурное развитие мозга в раннем детстве: созревание миелина
Мозолистое тело, нижний и верхний продольные пучки есть у детей уже при рождении. Это говорит о том, что большая часть «проводящего» мозга формируется ещё в пренатальный период.
С рождения начинается миелинизация нервных волокон, распространяясь с мозжечка, моста и внутренней капсулы и продолжаясь от валика мозолистого тела, зрительных путей до затылочных, теменных долей и передней части лобной и височной долей.
Оценочные траектории структурных параметров головного мозга в течение развитии. FA – фракционная анизотропия
Нервные сети
Не меньший интерес представляет развитие нервных сетей, так как их структурные и функциональные нарушения ведут к различным нервно-психическим заболеваниям. Согласно множеству исследований, нервные центры появляются ещё до рождения. Это показано путём проведения МРТ недоношенным детям в сравнении с обследованиями здоровых детей. Первыми появляются сенсомоторные, зрительные и слуховые центры. Они располагаются в тех же зонах мозга, что и у взрослых.
Языковой центр у взрослых располагается более латерально и окружён нижней лобной и верхней височной извилинами. Иерархия областей головного мозга также закладывается с рождения.
Влияние пола, наследственности и социальной среды
В настоящее время имеются исследования, указывающие на то, что разница в структуре и функциональной активности головного мозга, зависящая от пола, имеется с рождения. Например, при рождении мозг мужчин на 6% больше, чем у женщин. Медиальная часть височной доли коры головного мозга и Роландова борозда также больше у мужчин, в то время как у женщин преобладают моторные и зрительный центры. Мозг мужчин увеличивается более быстро, чем у женщин. После двухлетнего возраста процесс гирификации более выражен у мужчин (но не в период от 0 до года). Нервные волокна некоторых мозговых структур быстрее подвергаются миелинизации у женщин, чем у мужчин (например, мозолистое тело). В раннем возрасте нервные сети примерно одинаковы у обоих полов. Но затем в процессе развития связи между амигдалой и средней височной извилиной, постцентральной извилиной и гиппокампом сильнее у женщин. У мужчин в свою очередь преобладают связи между амигдалой и зонами, ответственными за страх. Все эти различия способствуют последующей дифференциации в выработке гормонов, в поведенческих паттернах.
Изучая головной мозг со стороны его структурных особенностей в зависимости от пола, мы можем приблизится к пониманию половых особенностей психических расстройтв. Как и пол, наследственность также играет роль в общем объёме мозговой ткани, развитии корковых структур, распределении серого и белого веществ. Некоторые исследования отмечают генетические влияния на структуру и функциональные особенности головного мозга. Особенно обращают на себя внимания гены, контролирующие процесс транскрипции, регуляторы хроматина, РНК-связывающий белок.
Есть исследования, доказывающие, что социо-экономические факторы играют не последнюю роль в структурном развитии головного мозга. Мозг детей, чьи семьи имеют небольшой доход, подвергающихся родительской депривации, имеет меньший объём серого вещества в коре, гиппокампе, амигдале. При этом различий в белом веществе не обнаруживается. С возрастом влияние социо-экономических факторов становится ещё заметнее.
Также обнаружено влияние стресса, депрессии и тревоги матери во время беременности на последующее развитие мозга её ребёнка. В частности, повышенный уровень кортизола у матери коррелирует с большим размером амигдалы у семилетних девочек.
Депрессия матери, вероятно, приводит к уменьшению коркового слоя у ребёнка. У детей, чьи матери испытывали тревогу во время беременности, в период с рождения до полугода рост гиппокампа происходит медленнее. Существуют исследования, подтверждающие влияние алкоголя и наркотических веществ на развитие головного мозга. Так, приём кокаина во время беременности ведёт к нарушению связи между амигдалой и срединной префронтальной корой, между таламусом и фронтальной корой.
Предикторы риска нервно-психических заболеваний
Некоторые исследования ещё в раннем детстве обнаруживают нарушения развития головного мозга, являющиеся предикторами развития нервно-психических заболеваний,. Например, изменения в объёме серого и белого веществ ведёт к отставанию в росте всех структур головного мозга.
В настоящее время есть исследования, демонстрирующие, что у новорождённых мальчиков, имеющих родственников, страдающих шизофренией, головной мозг содержит больше серого вещества по сравнению с контрольной группой. У детей с риском развития аутизма до шести месяцев проявление фракционной анизотропии на МРТ выше, чем в норме; после 6 месяцев данный показатель снижается, и к году достигает меньшего уровня, чем в популяции.
Сильная связь между амигдалой, передней инсулой и вентральным стриатумом, возможно, является предиктором развития тревожных расстройств. Существует исследование, показавшее небольшое, но тем не менее статистически значимую зависимость между миелинизацией нервных волокон в лобной и височной долях и речевым развитием в возрасте от 3 месяцев до 4 лет, а также между общей миелинизацией головного мозга и уровнем когнитивного развития в этот же возрастной период.
Тенденции
Описательные исследования показали нам, что головной мозг с момента рождения до года претерпевает множество изменений: быстрый рост серого вещества, миелинизация, развитие мозговых структур, гирификация. После двух лет процесс развития замедляется.
Благодаря описательным исследованиям нам удалось проследить влияние наследственности, генных факторов, социальной среды, индивидуальных особенностей на развитие мозга, удалось обнаружить предикторы риска нервно-психических расстройств. Возможно, подобные исследования дадут нам в будущем возможность обнаруживать биомаркёры этих заболеваний задолго до того, как они проявятся клинически. Это даст нам возможность более мягко вмешаться в развитие головного мозга, что в последующем приведёт к более благоприятным исходам нервно-психических заболеваний.
Ствол головного мозга. Источники развития. Принцип организации серого и белого вещества. Продолговатый мозг: строение, функции.
Ствол головного мозга: в состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов. Различают ядра черепных нервов и переключательные ядра.
РАЗВИТИЕ: в переднем отделе нервной трубки →стадия 3 мозговых пузырей (передний, средний, задний) →стадия 5 мозговых пузырей (передний и задний пузыри раздваиваются). Особенность: серое вещество находится как кнутри, так и кнаружи от белого.
В головном мозге различают серое и белое в-во. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ. Характеризуется присутствием ядер черепных нервов, которые расположены преимущественно в его дорсальной части, образующей дно 4-го желудочка. Из числа переключательных ядер важны нижние оливы, они содержат крупные мультиполярные нервные клетки, нейриты которых образуют синаптические связи с клетками мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной фармации и спинного мозга, с которыми нейроны нижних олив связаны особыми волокнами. В центральной области продолговатого мозга располагается важный координационный аппарат головного мозга – ретикулярная фармация (сетчатое образование). В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов. Ретикулярная фармация представляет собой сложный рефлекторный центр, он принимает участие в контроле над тонусом мышц и стереотипными движениями. Белое в-во в продолговатом мозге занимает преимущественно вентролатеральное положение. Основные пучки миелиновых нервных волокон представлены кортикоспинальными пучками (пирамиды продолговатого мозга), лежащими в его вентральной части. В боковых областях располагаются веревчатые тела, образованные волокнами спиномозжечковых путей.
Головной мозг. Общая морфо-функциональная характеристика больших полушарий, особенности строения в двигательных и чувствительных зонах. Миелоархитектоника. Гематоэнцефалический барьер, его строение и значение. Возрастные изменения коры.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ:
МОЛЕКУЛЯРНЫЙ – мелкие ассоциативные клетки, их аксоны идут параллельно поверхности коры и образуют тангенциальное сплетение.
НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ – мелкие нейроны различной формы, их дендриты уходят в тангенциальное сплетение, а аксоны частично в белое вещество или в тангенциальное сплетение.
ПИРАМДНЫЙ – представлен мелкими и средними пирамидами, аксоны уходят в белое вещество
ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ – мелкие звездчатые нейроны, строение как в наружном
ГАНГЛИОНАРНЫЙ – представлен гигантскими клетками Беца – крупные пирамиды, их дендриты поднимаются в молекулярный слой, а аксоны образуют главную часть кортикоспинального и кортиконуклеарного путей.
СЛОЙ ПОЛИМОРФНЫХ КЛЕТОК – дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга
Выделяют два типа коры: агранулярный – характерен для моторных зон, хорошо развиты 3, 5, 6 слои коры. Гранулярный – характерен для чувствительных корковых центров, хорошо развиты 2 и 4 слои.
КОЛОНКОВЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ:
Колонка – группа нейронов способная к возбуждению или торможению независимо от процессов протекающих в соседних группах клеток. Каждая колонка имеет афферентные входы, систему внутрикорковых межнейрональных связей (тормозные и возбуждающие интернейроны) а так же имеются эфферентные выходы, осуществляемые через одиночный нейрон или группу клеток. В функциональном отношении колонки делят на 3 типа:
Двигательные (модули) – плотность нейронов в стенке в 1,5 раза больше чем в центре. В центре проходит кортико-кортикальное волокно, часто входят таламо-кортикальные, которые заканчиваются на интернейронах и дендритах пирамидных клеток внутреннего зернистого слоя коры.
ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР – образован:
Эндотелий кровеносного сосуда – содержит мало органоидов, нет финестр, клетки черепицеобразно накладываются друг на друга, мало пиноцитозных пузырьков, не пропускает молекулы белков, между клетками плотные контакты
базальная мембрана – сплошная, имеет трехслойное строение, к ней прилежат отростки астроцитов, образуя глиальную муфту
периваскулярное пространство – пространство между базальной мембраной и астроцитом практически отсутствует
астроциты (их отростки) – поддерживают и сохраняют структуру барьера и подавляют пиноцитоз (индуктивное действие, при патологии наблюдается размыкание контакта и усиление пиноцитоза). Наибольшей проницаемостью обладают вещества, растворимые в липидах (никотин, этиловый спирт, Герин)
Ф-ИИ: гомеостаз нервной системы
РАЗНОВИДНОСТИ: гемато-нейрональный, гемато-ликворный, ликворно-энцефалический
В головном мозге есть области, где такой барьер отсутствует: гипофиз, эпифиз, серый бугор. В ЦНС проницаемость барьера в сером веществе в 3-4 раза больше чем в белом.
Основы развития мозга
За последние несколько десятилетий были достигнуты значительные успехи в нашем понимании основных этапов и механизмов развития мозга млекопитающих. Исследования, касающиеся нейробиологии развития мозга, охватывают уровни организации мозга от макроанатомических, до клеточных и молекулярных. Эти знания обеспечивают картину развития мозга как продукта сложной серии динамических и адаптивных процессов, работающих в условиях ограниченного, генетически организованного, но постоянно меняющегося контекста.
Развитие мозга продолжается в течение длительного периода времени. Мозг увеличивается в четыре раза в дошкольный период, достигая примерно 90% взрослого объема в возрасте до 6 лет. Но структурные изменения в основных отделениях серого и белого вещества ( материи ) продолжаются в детском и подростковом возрасте, и эти изменения в структуре параллельных изменений и функциональной организации, отражаются на поведении детей и подростков. В раннем послеродовом периоде уровень связности нейронов во всем развивающемся мозге намного превышает уровень взаимодействия нейронов у взрослых (Innocenti, Price 2005 ). Эта интнсивная связь постепенно слабеет в своей выраженности вследсвие конкурентных процессов, на которые влияет опыт организма человека. Ранние процессы, зависящие от опыта, лежат в основе пластичности и способности к адаптации, что является отличительной чертой раннего развития мозга.
Дифференциация всех линий эмбриональных стволовых клеток связана с комплексными каскадами молекулярной сигнализации. В начале гаструляции клетки слоя эпибласта, которые будут дифференцироваться в клетки нейронных предшественников, расположены вдоль рострально-каудальной срединной линии двухслойного эмбриона. Дифференциация этих клеток в клетки нейронных предшественников является результатом комплексной молекулярной сигнализации, которая включает в себя несколько продуктов гена (т.е. белков), которые продуцируются несколькими различными популяциями эмбриональных клеток. Напомним, что в начале гаструляции клетки эпибласта начинают мигрировать в определенном направлении, а затем проходят через примитивную полоску. Поскольку подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной срединной линии эмбриона, приближается к открытию, они проходят другую структуру, называемую примитивным узлом, которая расположена на ростральном конце примитивной полосы. Примитивный узел является молекулярным сигнальным центром. Клетки примитивного узла посылают молекулярный сигнал на подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной средней линии эмбриона, и этот сигнал, в свою очередь, вызывает экспрессию генов в мигрирующих клетках. Экспрессия гена в мигрирующей клетке продуцирует белок, который секретируется в пространство между мигрирующими клетками и клетками, которые остаются в области средней линии верхнего слоя эпибласта. Секретируемый белок связывается с рецепторами на поверхности клеток в верхнем слое эмбриона и побуждает клетки эпибласта дифференцироваться в клетки нейронных предшественников.
Зрелый неокортекс разделен на четко определенные структурно и функционально различные «области», которые дифференцируются по их клеточной организации и структурам нейронной связи.
В состав ствола мозга входят: продолговаты мозг, мост, мозжечок, структуры среднего и промежуточного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов. Различают ядра черепных нервов и переключательного ядра. К первым относятся ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного нервов продолговатого мозга. К числу вторых относятся нижние, медиальная добавочная и заднее добавочное ядра продолговатого мозга; Зубчатое ядро, пробковидное ядро, ядро шатра. Продолговатый мозг. В центре находится важный координационный аппарат головного мозга – ретикулярная формация. Белое вещество. Основные его пучки миелиновых волокон представлены кортикоспинальными пучками, лежат в его вентральной части.
44. Головной мозг. М.Ф.Х. больших полушарий, особенности строения в двигательных и чувствительных зонах. Миелоархитектоника. Гемато-энцифалический барьер, его строение и значение. Возрастные изменения коры.
В головном мозге различают белое и серое вещество. Большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга. Кора представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Мультиполярные нейроны коры: 1) Пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Нейроны коры расположены Нерезко ограниченными слоями. В двигательной зоне различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, слой пирамидных нейронов, внутренний зернисты, ганглионарный, слой полиморфных клеток. В период развития первым на шестом месяце дифференцируются пятый и шестой слои, а на восьмом – второй, третий, четвертый слои. Среди нервных волокон коры выделяют ассоциативные волокна, комиссуральные, проекционные волокна. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. В процессе развития коры в оногенезе отмечаются изменения в распределении и структуре нейронов и глиоцитов, кровеносных сосудов. У взрослых людей – уменьшается число нейронов в коре на единицу объема (зависит от гибели части нейронов).
45. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика, нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные и эфферентные нервные волокна.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний — зернистый. Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье). Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в один ряд. Очень богат нейронами зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Вторым типом клеток – являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами волокон: моховидными и лазящими. Кора мозжечка содержит глиальные элементы: волокнистые и протоплазматические астроциты.