источник развития спинного мозга

Источник развития спинного мозга

Спинной мозг, medulla spinalis. Развитие спинного мозга.

Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.

С появлением головного мозга (этап кефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения, при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).

Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая filum terminale. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.

Источник

Источник развития спинного мозга

Реактивные свойства, присущие организму человека, заключаются в способности воспринимать раздражения и отвечать на них адекватными реакциями. Это стало возможным благодаря развитию (наряду с вышеперечисленными иммунными и эндокринными органами) комплекса связанных между собой невральных образований, претерпевших длинную эволюцию, в состав которого входят как специализированные органы, так и одиночные клетки и их группы.

Гистологическими элементами, способными воспринимать раздражения и возбуждаться в ответ на стимулы, являются нервные клетки, или нейроны.
Последние формируют нервные ткани, каждой из которых присущи особенности функциональной специализации в составе конкретных органов.

Большинство авторов, однако, не разделяет подобную точку зрения. Действительно, рассматривая нервную систему с позиции взаимосвязи ее ведущих гистологических элементов, можно сделать вывод о существовании в организме единой нейронной сети. Это связано с особенностями нейрогистогенеза, когда часть нервной клетки — перикарион — находится в одном органе, а отростки простираются далеко за пределами этого органа. Кроме того, отростки нейронов, входя в другие органы нервной системы, формируют синаптические связи с множеством других нейронов, а с помощью эфферентных волокон взаимодействуют с исполнительными органами. Такое объединение нейронов разной локализации в единую систему является гистофизиологической основой для регуляции всех жизненно важных процессов в организме человека и его взаимодействия с внешней средой.

Нервная система функционирует на основе рефлексов — ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве центральной нервной системы. И.М. Сеченов впервые в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) обосновал положение о том, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения представляют собой рефлексы. Морфологическим субстратом рефлексов являются рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов.

Нервную систему в анатомическом отношении делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга (черепные и спинномозговые), нервные узлы и окончания периферических нервов. Нервная система в физиологическом отношении подразделяется на соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Первая иннервирует все тело, за исключением внутренних органов, сосудов и желез, вторая — регулирует деятельность висцеральных органов.

Источником развития нервных тканей и нейроглии органов нервной системы является материал нейроэктодермы (нервной пластинки). Стромальные элементы и оболочки имеют мезенхимное происхождение. После нейруляции образуются нервная трубка и две ганглиозные пластинки. Из туловищного отдела нервной трубки развивается спинной мозг, из краниального — головной мозг. Из ганглиозных пластинок образуются спинномозговые, симпатические и интрамуральные узлы, а также хромаффинная ткань надпочечников, параганглиев и нейроэндокринные клетки APUD-серии.

Параллельно с развитием головного и спинного мозга происходит формирование спинномозговых и периферических вегетативных ганглиев, где также дифференцируются нейроны и клетки глии.

Спинной мозг

Спинной мозг расположен в позвоночном канале, является частью центральной нервной системы.

Развитие спинного мозга. Источником развития спинного мозга является туловищный отдел нервной трубки. Кроме того, в развитии органа принимает участие мезенхима. Эмбриональная нервная трубка, вначале состоящая из одного слоя призматических клеток, становится вскоре многослойной благодаря интенсивному митотическому делению клеток (медуллобластов, или матричных клеток). В результате митозов и дивергентной дифференцировки матричные клетки превращаются в нейробласты, глиобласты (спонгиобласты) и эпендимобласты. Вскоре в стенке нервной трубки формируются три слоя: эпендимный, плащевой и краевая вуаль. Внутренний — эпендимный — слой, образует выстилку центрального канала спинного мозга. Плащевой слой образован нейробластами и глиобластами, которые мигрировали из эпендимного слоя. Из клеток плащевого слоя в дальнейшем образуется серое вещество спинного мозга. Нейробласты в плащевом слое митозом уже не делятся. Они дифференцируются, образуя отростки, в нейроны.

Глиобласты, выселяясь в толщу плащевого слоя, сохраняют способность делиться митозом. Из отростков нервных клеток и глиобластов формируется наружный слой нервной трубки — краевая вуаль. Позднее этот слой образует белое вещество спинного мозга.

Дифференцировка нейронов спинного мозга происходит гетерохронно. Первыми развиваются двигательные (моторные) нейроны передних рогов спинного мозга, затем ассоциативные (комиссуральные, канатиковые, пучковые) и последними — нейроны студенистого (роландова) вещества, а также клетки Реншоу (тормозные нейроны в передних рогах спинного мозга).

Наряду с дифференцировкой нейронов в гистогенезе спинного мозга устанавливаются связи между нервными клетками, а также между нейронами и исполнительными структурами в составе формирующихся рефлекторных дуг. Отсутствие межклеточных контактов у части нейронов является одной из причин массовой их гибели по механизму апоптоза.

Процесс межклеточной интеграции сопровождается образованием клеточных скоплений, называемых ядрами. Образующие их нейроны имеют ветвящиеся дендриты, тогда как нейриты (аксоны) объединяются в компактные пучки. В процессе развития аксоны двигательных нейронов выходят из спинного мозга, образуя передние корешки, и направляются в закладки скелетных мышц. Задние рога формируются центральными отростками чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев, которые вступают во взаимодействия с нейронами серого вещества спинного мозга. Миелинизация отростков нейронов начинается с 4-го месяца эмбриогенеза и продолжается после рождения. При этом глиобласты (спонгиобласты) дифференцируются на астроциты и олигодендроциты.

Развитие спинного мозга тесно связано с процессом межнейронной интеграции с нейронами головного мозга. Мезенхима формирует ткани мозговых оболочек, кровеносные сосуды.

Источник

Источник развития спинного мозга

а) Нотохорд. К 17-му дню эмбрионального развития некоторая часть клеток объединяется и формирует нотохорд — стержневидное образование, расположенное в рострально-каудальном направлении. Нотохорд стимулирует процесс нейруляции, в ходе которого нервная пластинка (уплощенная область эмбриона) замыкается с образованием нервной трубки. В процессе онтогенеза большая часть клеток нотохорда подвергается дегенерации и исчезает, однако небольшие группы клеток сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков.

Дифференцировка клеток спинного мозга в эмбриогенезе (А-В).

б) Дифференцировка клеток. Нервная трубка представлена нервным каналом, окруженным псевдомногослойным эпителием. Дорсальнее пограничной борозды скопления клеток эпителия формируют крыловидную пластинку, а вентральнее — базальную пластинку.

В составе нейроэпителия присутствуют матричные клетки, которые синтезируют ДНК, а затем переходят в расположенную глубже вентрикулярную зону, где происходит их деление. Дочерние ядра этих клеток перемещаются в поверхностные слои эпителия, так же, как и матричные, синтезируют новую ДНК, мигрируют вглубь и делятся. После завершения нескольких таких циклов постмитотические клетки остаются в промежуточной зоне. Часть этих клеток являются незрелыми нейронами, а некоторые постмитотические клетки представляют собой глиобласты, которые впоследствии дифференцируются в астроциты или олигодендроциты. Некоторые глиобласты формируют эпендимальную выстилку неврального канала.

Базофилы (клетки крови) дают начало клеткам микроглии ЦНС.

Расширение промежуточной зоны крыловидной пластинки формирует задний рог серого вещества, к которому направляются центральные отростки клеток спинномозгового чувствительного ганглия. Как описано в главе 1, предшественниками гангионарных клеток служат клетки нервного гребня.

Частичная окклюзия нервного канала развивающимся задним рогом спинного мозга приводит к образованию дорсальной срединной перегородки и окончательному формированию центрального канала спинного мозга.

Расширение промежуточной зоны базальной пластинки дает начало передним рогам и передней срединной борозде. Аксоны, выходящие из передних рогов, формируют передние корешки спинного мозга.

В наиболее латеральной области маргинальной зоны нервной трубки аксоны направляются в головной и спинной мозг и покидают эти структуры.

(А, Б) Рудименты копчиковых сегментов спинного мозга образуют терминальную (концевую нить) спинного мозга.
(В, Г) Миграция спинного мозга.
(Обратите внимание: последние данные показывают, что количество эмбриональных копчиковых позвонков не превышает три или четыре, как представлено на рисунке).

в) Развитие спинного мозга. Спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала не раньше конца 12-й недели с момента зачатия. В период 6-8-й недели происходит регрессия конца нервной трубки в нейроглиальное образование — терминальную нить.

Быстрый рост позвоночного столба после 12-й недели обусловливает растяжение спинного мозга в вертикальном направлении. В момент рождения конец спинного мозга располагается на уровне второго или третьего поясничного позвонка (L2 или L3). После двух месяцев постнатального развития конец спинного мозга располагается на уровне L1 или L2 (как у взрослого человека).

В организме человека места прикрепления спинномозговых корешков к спинному мозгу не соответствуют таковым вертебральным уровням из-за большего смещения нижней части спинного мозга по сравнению с верхней.

г) Нервные дуги. В течение 5-й недели из мезенхимы позвонков, окружающей хорду, образуются защищающие спинной мозг нервные дуги, которые изначально раздвоены (расщеплены). Однако позже они объединяются по срединной линии, образуя позвоночные столбы.

Все патологические состояния, при которых не произошло объединение нервных дуг, носят собирательное название spina bifida.

Сопоставление позвонков и сегментов спинного мозга.
Спинномозговые нервы 1-7 проходят над позвонками, остальные — под позвонками. Расщепление нервной трубки у 8-недельного эмбриона (в норме).

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018

Источник

Источник развития спинного мозга

а) Нейруляция. Вся нервная система берет начало из нервной трубки — эктодермального утолщения на дне амниотического мешка. В течение 3-й недели после оплодотворения нервная трубка образует два нервных валика, которые, сливаясь, формируют нервную трубку и спинномозговой канал.

Слияние нервных валиков начинается в области будущей шеи эмбриона и продолжается в ростральном и каудальном направлениях. Открытые краниальный и каудальный концы нервной трубки — нейропоры — замыкаются к концу 4-й недели. Процесс формирования нервной трубки из эктодермы называют нейруляцией.

Клетки, расположенные погранично в месте смыкания нервных валиков, отделяются и мигрируют, формируя вблизи нервной трубки нервный гребень. Клетки нервного гребня — предшественники спинномозговых и вегетативных ганглиев, меланоцитов и шванновских клеток периферических нервов.

(А) Поперечное сечение трехсомитного эмбриона (20-й день).
(Б и В) Поперечные сечения восьмисомитного эмбриона (22-й день).

б) Спинномозговые нервы. Дорсальную часть нервной трубки называют крыловидной пластинкой, вентральную — базальной пластинкой. Из крыловидной пластинки развиваются преимущественно чувствительные нейроны, образующие дорсальные спинномозговые корешки, а из базальной пластинки — двигательные, дающие начало вентральным корешкам спинного мозга. В определенных участках спинного мозга в состав вентральных корешков входят еще и вегетативные нервные волокна.

Дорсальные и вентральные корешки, объединяясь, формируют спинномозговые нервы, выходящие из спинномозгового канала в промежутке между нейральными дугами позвонков, сформированных из мезенхимы.

Клетки спинального ганглия (являющегося частью дорсальных корешков) изначально развиваются как биполярные клетки, но их отростки сливаются, и клетки становятся униполярными.

P.S. Для удобства эмбрион описан в положении лежа на животе, таким образом, понятия «вентральный» и «дорсальный» у эмбриона соответствуют понятиям «передний» и «задний» у взрослого человека, а «ростральный» и «каудальный» — «верхний» и «нижний».

Нервная трубка, спинномозговой нерв и мезенхимальный позвонок эмбриона на 6-й неделе развития.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018

Источник

91. Спинной мозг. Развитие, тканевое строение, функции. Собственный аппарат рефлекторной деятельности.

Развитие. Источником развития нервной системы явля­ются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пла­стинка). Из каудального конца нервной трубки и нервного гребня развиваются спинной мозг. В результате пролиферации клеток нервной трубки утол­щаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) крае­вая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсаль­ную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, за­дние и боковые столбы. Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­го — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо­торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш­ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых напра­вляются в его серое и белое вещество.

Строение. Спинной мозг распола­гается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных поло­вин (правой и левой). Граница между этими половинами про­ходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.

На поперечном срезе также видно, что спинной мозг со­стоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substan­tia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются за­дние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества — центральный канал спинного мозга.

С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо раз­ветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвлен­ными дендритами.

Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона — VI-VII пластинами, передние рога — VIII-IX пластина­ми, пространство вокруг центрального канала — X пластиной.

Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) кореш­ковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.

Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, располо­женном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассея­ны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоунипо­лярных клеток спинальных ганглиев.

Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в каче­стве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточ­ной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.

Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, меди­альном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксо­ны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соеди­няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов передне­го рога направляются к волокнам скелетной мышечной тка­ни и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (мо­торными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.

Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних ко­решков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматиче­ской нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веще­стве спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нис­ходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних ко­нечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-про­межуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов (5 ядер перед­него рога и 1 латерально-промежуточное ядро).

Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое веще­ство спинного мозга и образуют его собственные пути. Поки­дая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисхо­дящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает толь­ко на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое веще­ство каждой половины спинного мозга делится на 3 канати­ка:

1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен пе­редней вырезкой и передними корешками;

2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задни­ми корешками спинного мозга;

3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перего­родкой и задними корешками.

В передних канатиках проходят нисходящие пути, соеди­няющие головной мозг со спинным; в задних канатиках — восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках — и нисходящие, и восходящие пути.

Основных восходящих путей 5:

1) нежный пучок (fascicu­lus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) об­разованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus graci­lis и nucleus cuneatus);

3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задний спинномоз­жечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боко­вом канатике.

Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиально­го ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канати­ке белого вещества спинного мозга.

Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боко­вом канатике.

Пирамидные пути — это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пира­мидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамид­ные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещива­ется в продолговатом мозге и образует латеральные пирамид­ные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

Источник