Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.
Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.
На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.
Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Перешеек, isthmus rhombencephali.
Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:
2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;
3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.
Видео урок анатомия мозжечка
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Какие ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом
а) Афферентные проводящие пути мозжечка. Восходящие импульсы от кожи, мышц туловища и конечностей проходят по заднему спинно-мозжечковому пути и клиновидно-мозжечковому пути, достигая нижней мозжечковой ножки на той же стороне. Информация из областей, иннервируемых тройничным нервом, также проходит преимущественно через нижнюю мозжечковую ножку.
Восходящие сигналы от мышечных рецепторов растяжения распространяются по переднему спиномозжечковому пути, достигая верхнего отдела моста перед вхождением в верхнюю мозжечковую ножку, а затем вновь переходят на противоположную сторону; таким образом, место их окончания расположено на стороне их начала.
Проводящие пути специальной чувствительности (зрительные, слуховые, вестибулярные) образуют покрышечно-мозжечковые волокна, которые входят в верхнюю мозжечковую ножку от холмиков среднего мозга той же стороны (в виде покрышечно-мостовых волокон), и вестибуло-мозжечковые волокна от вестибулярных ядер той же стороны.
С противоположной стороны ствола мозга проходят два крупных проводящих пути. Мосто-мозжечковый путь входит через среднюю ножку, а оливомозжечковый — через нижнюю мозжечковую ножку.
Ретикуло-мозжечковые волокна от парамедианного и латерального ретикулярного ядер продолговатого мозга входят через нижнюю мозжечковую ножку.
Наконец, аминергические волокна проходят через все мозжечковые ножки от норадренергических и серотонинергических групп нейронов ствола мозга. В экспериментальных условиях было показано, что обе группы нейронов облегчают передачу возбуждения по мшистым и лазящим волокнам.
б) Оливомозжечковый путь. Сенсомоторные сигналы от коры больших полушарий проходят по коллатеральным корково-спинномозговым волокнам к нижнему и добавочному ядрам оливы той же стороны с точным соблюдением соматотопической организации. Порядок волокон в оливомозжечковом пути соответствует «картам тела» в коре мозжечка противоположной стороны (от главного ядра — к картам задних отделов, от добавочных ядер — к картам передних отделов). В экспериментах на животных в состоянии покоя производили синхронное возбуждение групп нейронов оливы с частотой 5-10 Гц (импульс/с).
Синхронность была обусловлена, вероятнее всего, наличием электрических синапсов (щелевых контактов) между дендритами соседних нейронов. Ответная реакция клеток Пуркинье в коре мозжечка принимает форму сложных спайков (множественных потенциалов действия в ответ на одиночное возбуждение) в результате пространственно-временных эффектов возбуждения лазящих волокон по ходу проксимальных ветвей дендритного дерева.
Считают, что усвоение двигательных навыков обусловлено феноменом длительной депрессии. Он заключается в торможении непрерывного возбуждения параллельных волокон до нескольких часов, следующем за серией сложных спайков. Оба типа нейронов — глутаматергические, а дендриты клеток Пуркинье обладают рецепторами к а-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изо ксазол-пропионовой кислоте (АМРА-рецепторы) и метаботропными рецепторами. Ключевая молекула при взаимодействии — вторичный мессенджер — протеинкиназа С (ПКС), высвобождаемая при возбуждении параллельных волокон и опосредующая фосфорилирование белка в ионных каналах. Последовательность молекулярных взаимодействий представлена на рисунке ниже.
Сложные спайки сопровождаются значительным увеличением содержания внеклеточного кальция и взаимодействием его с ПКС, что приводит к торможению постсинаптической реакции АМРА-рецепторов на глутаматную стимуляцию, образуя, таким образом, длительную депрессию до тех пор, пока концентрация кальция не вернется к нормальным значениям.
При обучении обезьяны осуществлению определенных движений повышенное возбуждение клеток Пуркинье при выполнении действия принимало форму простых спайков, образованных пучками возбужденных параллельных волокон. Если возникало неожиданное препятствие выполнению действия (например, внезапная блокировка рычага, которым управляла обезьяна), каждый раз происходило образование серии сложных спайков. Когда животное обучалось преодолению препятствия таким образом, чтобы задача была решена в установленное время, количество сложных спайков уменьшалось и постепенно сводилось к нулю.
Это лишь один из множества экспериментальных показателей того, что нижнее ядро оливы в значительной степени отвечает за функцию обучения в освоении новых двигательных навыков.
К оливе непосредственно подходят волокна от премоторной и моторной зон коры больших полушарий той же стороны, а также от ассоциативной зрительной коры, обеспечивая необходимую основу для ее деятельности. Также она получает чувствительную информацию через спинооливный тракт.
Теоретически, красное ядро среднего мозга может выступать в качестве индикатора новых задач, так как к нему подходят коллатерали как от корковых волокон, нисходящих к оливе, так и от мозжечковых волокон, восходящих к таламусу. Большая часть импульсов от красного ядра направляется к ипсилатеральной оливе, которую оно, вероятно, тормозит. При выявлении несовпадения между планируемым действием и реальным действием красное ядро тормозит соответствующие группы клеток в оливе до совпадения действий.
Важнейшая функция мозжечка — двигательная адаптация. Мозжечок контролирует преобразование стандартных двигательных программ в ответ на изменения окружающей обстановки (например, восхождение на холм и ходьба по ровной поверхности). Экспериментальные данные указывают на то, что длительная двигательная адаптация, например ходьба в течение нескольких недель в гипсе на лодыжке, сопровождается длительным возбуждением (LTP — long-term potentiation) в мозжечково-таламических синапсах, облегчая, таким образом, влияние мозжечка на двигательную кору.
Обучение последовательностям движений, например ходьбе в годовалом возрасте — основная функция базальных ганглиев.
Запись с дендрита клетки Пуркинье. Сложный спайк, возникающий при возбуждении лазящего волокна, приводит к уменьшению частоты простых спайков, возникших при стимуляции параллельного волокна. LTD — длительная депрессия (long-term depression)
в) Эфферентные проводящие пути мозжечка. Аксоны от вестибулярного мозжечка (клочково-узелковой доли) проходят через нижнюю мозжечковую ножку к вестибулярным ядрам обеих сторон. Волокна к противоположной стороне проходят через белое вещество мозжечка. Волокна червя направляются к ядру шатра мозжечка, а от него — к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам.
Вестибуломозжечковые сигналы к медиальному и верхнему мозжечковым ядрам осуществляют контроль движений глаз через медиальный продольный пучок. Отдельные волокна к ипсилатеральному вестибулярному ядру (Дейтерса) участвуют в поддержании равновесия. Часть аксонов клеток Пуркинье огибает ядро шатра мозжечка и осуществляет прямое тоническое торможение ядра Дейтерса.
Червь в составе спинального мозжечка также отдает волокна к ретикулярной формации противоположной стороны (ретикуло-спинномозговой путь) и к вестибулярным ядрам (вестибуло-спинномозговой путь); аксоны проходят через верхнюю мозжечковую ножку и контролируют поддержание позы и ходьбу. Волокна паравермальной области направляются к промежуточному ядру. От промежуточного ядра они идут к красному ядру и таламусу и, таким образом, через соединения со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой больших полушарий осуществляются контроль и коррекция движений нижних конечностей.
От неоцеребеллума начинается крупный зубчато-красноядерно-таламический путь, образующий выпячивание в верхней мозжечковой ножке. Он пересекает нижний отдел среднего мозга и отдает коллатерали к красному ядру перед образованием синапсов с вентролатеральным ядром таламуса. Волокна вентролатерального ядра таламуса направляются к моторной коре больших полушарий.
Главные нисходящие мозжечковые пути. Стрелки обозначают направление проведения импульса.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.11.2018
Кроме того, было показано, что мозжечок участвует в патогенезе многих психических расстройствах, включая расстройство гиперактивности дефицита внимания, расстройства аутистического спектра, шизофрению, биполярное расстройство, большое депрессивное расстройство и тревожные расстройства. Было высказано предположение, что двигательные, когнитивные и эмоциональные аномалии могут быть вызваны повреждением частей мозжечка, взаимодействущих с двигательной областью, префронтальной корой и лимбической системой соответственно. Некоторые авторы предполагают, что роль мозжечка в когнитивном функционировании аналогична его контролю над целенаправленными двигательными навыками во время соверешения движений.
Исследования, касающиеся роли мозжечка в моторных побочных эффектах, наблюдаемых у пациентов с шизофренией, находящихся на терапии антипсихотическими препаратами, ограничены. Например, одно исследование показало снижение активности мозжечка у больных шизофренией с симптомами акатезии во время лечения оланзапином, однако не известно, как изменения функции мозжечка могут привести к этому осложению терапии нейролептиками. Меньший объем мозжечка в ASD можно объяснить уменьшением числа клеток Пуркинье; однако, количество клеток Пуркинье не отличаются у здоровых людей и пациентов с шизофренией. Это означает, что уменьшение объема мозжечка при шизофрении, возможно, связана с уменьшением или отсутствием различных его частей.
Какие ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом
№ 190 Мозжечок, его строение, ядра мозжечка; ножки мозжечка, их волоконный состав.
Мозжечок (малый мозг), cerebellum, располагается кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга,fissuratransverse,cerebrdlis.
Полушария мозжечка и червь состоят из мозгового тела,corpusmedullare, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества, покрывающего белое вещество по периферии,— коры мозжечка,cortexcerebelli[cerebellaris).
В дорсальных отделах моста следуют восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральных — нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути.
№ 191 Анатомия и топография продолговатого мозга. Положение ядер и проводящих путей в продолговатом мозге.
находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста, на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соответствует уровню большого затылочного отверстия.
К дорсальной части бокового канатика присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.
№ 192 Анатомия ромбовидной ямки, ее рельеф. Проекция ядер черепных нервов на поверхность ромбовидной ямки.
Vпара, тройничный нерв, п.trigeminus, имеет четыре ядра.
1. Двигательное ядро тройничного нерва,nucleusmotoriusnervitrigeminalis, располагается в верхних отделах ромбовидной ямки, в области краниальной ямки. Отростки клеток этого ядра формируют двигательный корешок тройничного нерва.
2. Чувствительное ядро, составляют две части:
а) мостовое ядро тройничного нерва,nucleuspontinusnervitrigeminalis, залегает латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра; проекция мостового ядра соответствует голубоватому месту.
б) ядро (нижнее) спинномозговое тройничного нерва,nucleusspindlis(inferior)nervitrigeminalis, залегает на всем протяжении продолговатого мозга, заходит в верхние ( I — V ) сегменты спинного мозга;
в) ядро среднемозгового пути тройничного нерва,nucleusmesencephdlicinervitrigeminalis, располагается рядом с водопроводом среднего мозга.
VIпара, отводящий нерв, п.abducens, имеет одно двигательное ядро отводящего нерва,nucleusnerviabducentis, расположенное в петле колена лицевого нерва, в глубине лицевого холмика,colliculusfacidlis.
VIIпара, лицевой нерв, п.facidlis, имеет три ядра.
1. Ядро лицевого нерва,nucleusnervifacidlis, двигательное, залегает в ретикулярной формации моста, латеральнее одноименного бугорка, colliculusfacialis. Отростки клеток этого ядра образуют двигательный корешок.
2. Ядро одиночного пути,nucleussolitdrius, чувствительное, лежит в глубине ромбовидной ямки, проецируется латеральнее пограничной борозды. На клетках этого ядра заканчиваются волокна, проводящие импульсы вкусовой чувствительности.
3. Верхнее слюноотделительное ядро,nucleussalivariuscranialls, вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации моста, несколько поверхностнее (дорсальнее) и латеральнее двигательного ядра лицевого нерва.
VIIIпара, преддверно-улитковый нерв, п.vestibulocochledris, имеет две группы ядер: два улитковых (слуховых) и четыре вестибулярных (преддверных), которые лежат в латеральных отделах моста и проецируются в области вестибулярного поля ромбовидной ямки.
1. Переднее улитковое ядро,nucleuscochlearisventralis. 2. Заднее улитковое ядро,nucleuscochlearisdorsalis. На клетках этих ядер заканчиваются синапсами отростки нейронов улиткового узла (спирального узла улитки), образующие улитковую часть нерва.
XIпара, добавочный нерв, п.accessorius, имеет двигательное ядро добавочного нерва,nucleusnerviaccessorii. Оно залегает в толще ромбовидной ямки.
XIIпара, подъязычный нерв, п. hypoglossus, имеет одно ядро в нижнем углу ромбовидной ямки, в глубине треугольника подъязычного нерва. Это двигательное ядро подъязычного нерва,nucleusnervihypoglossi.
№ 193 Анатомия и топографияIVжелудочка головного мозга, его стенок. Пути оттока спинномозговой жидкости.
Крыша IV желудочка, legmenventriculiquarti, нависает над ромбовидной ямкой. В образовании передне-верхней стенки крыши принимают участие верхние мозжечковые ножки и мозговой парус,velummedulldrecraniale.
Задненижняя стенка устроена более сложно. Ее составляют нижний мозговой парус,velummedullarecaudale, который по бокам прикрепляется к ножкам клочка. Изнутри к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основаIVжелудочка,telachoroidea(ventriculiquarti).
Сосудистая основа образует сосудистое сплетениеIVжелудочка,plexuschoroidea(ventriculiquarti). В задненижней стенке IV желудочка имеется непарная срединная апертура,aperturamedidna. В боковых отделах расположена парная латеральная апертура,aperturalaterdlis. Все три апертуры соединяют полость IV желудочка с подпаутинным пространством головного мозга.