Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном

Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.

Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.

Предисловие: краткая теория цвета и света

Видимый диапазон.

Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.

Цвет характеризуется тремя величинами:

Спектр солнечного света.

Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).

Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.

Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
Так где же истина?
Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.

И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.

На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:

Начнём с общей структуры сетчатки.

И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:

Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.

«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.

По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).

Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.

Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:

Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.

Немного о видах сигнала

Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.

Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.

Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:

Пики поглощения колбочек:

Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.

Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.

Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.

Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.

Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!

Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.

Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»

UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).

Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос: зачем и почему именно красный?
Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.

Ещё немного физиологии

Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):

Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.

Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)

Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.

Теории цветового зрения

Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.

Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.

Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).

Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.

Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.

Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.

Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.

Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.

Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.

Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.

Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.

Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.

Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:

Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.

Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.

Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.

С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:

Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.

Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.

Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.

Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?

До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.

В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:

Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂

Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»

Источник

Теории цветового зрения

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — к зеленому, третьи— к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.

Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.

Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.

Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.

По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.

Источник

Вопрос 46. Теории воприятия цвета (М.В. Ломоносов, Г. Гельмгольц, Геринг)

Существует ряд различных теорий цветового зрения. Небольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория. Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — к зеленому, третьи— к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.

Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения, объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.

Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.

Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.

По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.

Источник