Морфология что это в микробиологии
Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов
Настоящим изданием мы продолжаем серию «Конспект лекций. В помощь студенту», в которую входят лучшие конспекты лекций по дисциплинам, изучаемым в гуманитарных вузах. Материал приведен в соответствие с учебной программой курса «Медицинская микробиология». Используя данную книгу при подготовке к сдаче экзамена, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях; сформулировать примерную структуру (план) ответов на возможные экзаменационные вопросы. Данная книга не является альтернативой учебникам для получения фундаментальных знаний, но служит пособием для успешной сдачи экзаменов.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Медицинская микробиология: конспект лекций для вузов предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Вопрос 2. Особенности морфологии микроорганизмов
1. Основные морфологические формы бактерий
Среди основных морфологических форм бактерий различают:
• шаровидные (кокковые), которые по характеру взаиморасположения делятся на:
— микрококки (отдельное изолированное расположение);
— диплококки (сцепленные попарно);
— тетракокки (сцепленные по четыре);
— стрептококки (сцепленные в цепочку);
— сарцины (сцепленные в пакеты по 8, 12, 16 и т. д.);
— стафилококки (сцепленные беспорядочно в виде виноградной грозди);
• палочковидные, которые различаются:
— правильная (энтеробактерии, псевдомонады);
— мелкие (бруцеллы, бордетеллы);
— средние (бактероиды, кишечная палочка);
— крупные (бациллы, клостридии);
— закругленные (сальмонеллы, псевдомонады);
по характеру взаиморасположения все палочки делятся на:
— диплобактерии и диплобациллы (сцепленные попарно);
— стрептобактерии и стрептобациллы (сцепленные в цепочку);
— извитые формы (по характеру и количеству завитков они делятся на:
вибрионы (слегка изогнутые палочки или неполные завитки);
спириллы (один или несколько завитков);
спирохеты, которые в свою очередь, делятся на:
лептоспиры (завитки с загнутыми крючкообразными концами — S-образная форма);
боррелии (4—12 неправильных завитков);
трепонемы (14–17 равномерных мелких завитков).
Структуру бактерий изучают в основном с помощью электронной микроскопии (техника ультратонких срезов), дифференциального ультрацентрифугирования, цитохимических методов.
Структурные компоненты бактериальной клетки делятся на обязательные и необязательные.
Обязательными структурными компонентами являются:
• цитоплазма с локализованными в ней рибосомами и ядерным аппаратом.
Необязательные структурные компоненты — капсула, микрокапсула, внеклеточная слизь, включения, жгутики, пили, споры.
2. Клеточная стенка
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
• является осмотическим барьером,
• определяет форму бактериальной клетки,
• защищает клетку от воздействий окружающей среды,
• несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению фагов, колицинов, а также различных химических соединений,
• через клеточную стенку в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена,
• в клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан эндотоксин (липид А) бактерий.
Имеется 2 типа строения клеточной стенки у бактерий. В обоих случаях ее основу составляет пептидогликан муреин. У одних бактерий (1-й тип) он составляет до 90 % массы клеточной стенки и образует многослойный (до 10 слоев) каркас, при этом муреин ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Такие бактерии при окраске по методу Грама прочно удерживают комплекс генцианового фиолетового и йода; они окрашиваются в сине-фиолетовый цвет и называются грамположительными.
У бактерий со 2-м типом строения клеточной стенки поверх 2–3 слоев пептидогликана муреина располагается слой липополисахаридов. Эти бактерии при окраске по методу Грама не способны прочно удерживать комплекс генцианового фиолетового и йода и, соответственно, обесцвечиваются спиртом, прокрашиваясь дополнительным красителем — фуксином в розово-красный цвет. Они называются грамотрицательными.
В связи с различиями в строении клеточной стенки все бактерии делятся на 4 отдела:
• грациликуты — бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные, к ним относятся различные извитые, палочковидные, кокковые формы бактерий, а также риккетсии и хламидии;
• фирмикуты — бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные, к ним относятся палочковидные, кокковые формы бактерий, а также актиномицеты, коринебактерии и микобактерии;
• тенерикуты — бактерии без ригидной клеточной стенки (микоплазмы);
• мендозикуты — архебактерии, отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомальных РНК. Эта группа бактерий медицинского значения не имеет.
Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и, независимо от исходного морфологического типа бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму. Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий. L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров. Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея и т. д.).
3. Цитоплазматическая мембрана
К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана, строение которой аналогично мембранам эукариотов (состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками). Она обеспечивает:
• селективную проницаемость и транспорт растворимых веществ в клетку,
• транспорт электронов и окислительное фосфорилирование,
• выделение гидролитических экзоферментов, биосинтез различных полимеров.
Цитоплазматическая мембрана ограничивает цитоплазму бактерий, которая представляет собой гранулярную структуру. В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный нуклеоид, в ней также могут находиться включения и плазмиды (внехромосомная ДНК). Кроме обязательных структур бактериальные клетки могут иметь споры.
Морфология микроорганизмов
Систематика и номенклатура микроорганизмов
В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, физиологические, биохимические, молекулярно-биологические свойства. Весь мир микробов подразделяется на три царства:
• царство эукариотов (грибы и простейшие);
• царство прокариотов (бактерии, риккетсии, микоплазмы);
• царство вирусов.
Эукариоты подобны клеткам растений и животных. Они имеют поверхностную мембрану и внутриклеточную систему элементарных мембран, составляющих эндоплазматическую ретикулярную сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме эукариотов содержится оформленное ядро, митохондрии, рибосомы и ряд других органелл. Размножаются простые эукариоты половым и бесполым путями.
Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.
Решением Международного конгресса для микроорганизмов рекомендованы следующие таксономические категории: царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Формы бактерий
Всем бактериям присущи определенные морфологические свойства (форма, размер, характер их расположения в мазке) и тинкториальные свойства (способность окрашиваться).
Извитые (спиралевидные) формы
Нитевидные формы
Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.
Временные нити (иногда с ветвлениями) образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Постоянные нитевидные формы образуются из палочковидных клеток, соединяющихся в длинные цепочки либо с помощью слизи, либо чехлами, либо мостиками (серобактерии, железобактерии).
Для изучения тинкториальных свойств микроорганизмов и их морфологии используют анилиновые красители (основные, кислые и нейтральные).
Наибольшее применение имеют основные краски: метиленовый синий, основной фуксин, генцианвиолет, везувин, хризоидин и др. Реже применяются нейтральные (нейтральный красный) и кислые (эозин) краски. Из названных красок готовят спиртовые, водно-спиртовые и водные растворы. В некоторых случаях для повышения красящей силы раствора к нему добавляют протравы, например карболовую кислоту, щелочь и др.
Для определения формы бактерий и их взаимного расположения в мазке используют простые методы окраски, т. е. окраска осуществляется одним красителем и мазок получается окрашенным одним цветом. Например, метиленовый синий. Эта окраска позволяет лучше выявить бобовидную форму и парное расположение кокков.
Для изучения структуры бактериальной клетки и выявления особенностей её строения применяют сложные методы окраски, которые включают в себя целый ряд красящих веществ, протравы и дифференцирующие вещества. К сложным методам окраски относятся методы Грама, Нессера, Ожешко и др.
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
ВНИМАНИЕ: Уважаемые клиенты и дистрибьюторы!
РАЗДЕЛ 1. ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ. 1.1. морфология и физиология микроорганизмов. 1.1.1. Основные понятия и термины микробиологии
Развитие микробиологии началось еще во времена древности, когда медики впервые предположили, что «зараза передается от человека к человеку» через каких-то живых существ.
В результате последующего развития естественных наук появились специальные методы научных исследований, позволившие ученым окончательно убедиться в этом утверждении.
Среди выдающихся ученых-микробиологов можно выделить Л. Мастера, Р. Коха, И. И. Мечникова, Д. И. Ивановского.
По морфологическому строению все возбудители инфекционных заболеваний подразделяются следующим образом: микробы (бактерии); спирохеты; риккетсии; вирусы; грибки; простейшие (табл. 1.1, рис. 1.1).
Таблица 1.1
Классификация возбудителей инфекционных заболеваний
Заболевания, которые они вызывают
Мельчайшие неклеточные частицы,
состоящие из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки
Грипп, корь, ветряная оспа, болезнь Боткина, СПИД и др.
Шарообразные, палочковидные, извитые
Скарлатина, сифилис и др.
Одноклеточные или многоклеточные,
растительноподобные
Заболевания ногтей и кожи, руброфития,
трихофития, эпидермофития
Амебная дизентерия, токсоллазмоз, лямблноз и др.
Многоклеточные организмы, круглые,
ленточные, сосальщики
Оскаридоз. острицы, власоглав, эпистрохоз и др.
Рис. 1.1. Морфология микроорганизмов
кокки-бактерии шарообразной формы, одиночные или парами, а также в виде цепочек или образующие гроздья. К ним относятся диплококки, стрептококки, стафилококки. Они вызывают различные заболевания. такие как скарлатина, менингит, гонорея и др.;
бациллы бактерии палочкообразной формы, имеющие достаточно большое распространение в природе. Они вызывают очень тяжелые инфекционные заболевания дифтерию, столбняк и туберкулез;
Все микробы по типу дыхания делятся на две группы: анаэробы хорошо размножаются только в отсутствии кислорода (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены и др.), аэробы живут исключительно в кислородной среде.
Рис. 1.2. Палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы
Многие бактерии обладают активной подвижностью. Подвижными являются все спириллы и вибрионы. Подвижностью характеризуются и многие виды палочковидных бактерий. Кокки неподвижны, за исключением единичных видов. Подвижность бактерий осуществляется при помощи жгутиков тонких нитей, иногда спиралеобразно извитых.
У некоторых патогенных микробов при определенных внешних воздействиях можно достигнуть ослабления или даже потери болезнетворных свойств. Однако при этом способность их при введении человеку вызывать невосприимчивость к заболеванию, или иммунитет, сохраняется. Указанное положение легло в основу получения живых ослабленных вакцин, которые нашли широкое применение в профилактике заболеваемости с помощью прививок.
Для распознавания и изучения особенностей различных видов микробов пользуются посевом их на искусственные питательные среды, которые готовят в лабораториях. Патогенные микробы растут лучше, если питательные среды по составу полнее воспроизводят условия их питания в живом организме.
Спирохеты (возбудители возвратного тифа, сифилиса) имеют форму тонких, штопорообразных, активно изгибающихся бактерий.
Рис. 1.3. Новый вирус кровавой лихорадки, который опаснее чумы
Вирусы это мельчайшие микроорганизмы, размеры которых измеряются в миллимикронах. Увидеть вирусы можно только при очень большом увеличении (в 30000 раз) с помощью электронного микроскопа.
Некоторые вирусы обладают очень коварной способностью внедряясь в клетку, остаются в ней в латентном («сонном») состоянии очень долгое время (в некоторых случаях на протяжении всей жизни хозяина). Так проходят месяцы и годы, и, как только организм ослаблен (по разным причинам стресс, авитаминоз, заболевание), вирус тотчас же реактивируется, т.е. проявляет свою активность или агрессивность. Другими словами, латентная инфекция переходит в острую или хроническую форму. Особенно опасны для человека те вирусы, которые встраиваются в наследственные субстраты клетки (ее хромосомы) и становятся, таким образом, составной частью генома человека. Это, например, вирус иммунодефицита человека. Известно также, что некоторые вирусы обладают способностью, проникнув в клетку, нарушать механизмы роста и развития, превращая ее в раковую клетку.
Во внешней среде они практически не живут. Дезинфицирующие вещества, солнечный свет, ультрафиолет, нагревание убивают большинство вирусов. Однако среди них есть и очень стойкие. Например, вирус болезни Боткина (инфекционный гепатит, или желтуха) погибает лишь при температуре 100 °С и 45-минутном кипячении.
К вирусам относятся возбудители гриппа, ящура, полиомиелита, натуральной оспы, энцефалитов, кори, СПИДа и других заболеваний.
Многие вирусы обладают уникальной способностью изменять свои наследственные качества, т.е. мутировать. Тот факт, что вирус находится внутри клетки-хозяина, обеспечивает ему также надежную защиту. Очень немногие современные лекарства «работают» на внутриклеточном уровне, большинство не в состоянии «достать» вирус. В процессе эволюции многие вирусы научились спасаться от иммунной системы организма хозяина, прикрываясь его же собственными белками, и при этом их разрушающее действие на организм хозяина не прекращается, а, напротив, усиливается. Именно к такому вирусу относится вирус 15, вызывающий болезнь Боткина.
Рис. 1.4. Грибок
Грибковые поражения кожи и ногтей встречаются очень часто.
К их числу относятся руброфитии, трихофитии, эпидермофитии. Дрожжевые грибки вызывают сравнительно распространенное заболевание влагалища молочницу. Встречается также грибковая ангина, фаринго- и ларингомикозы.
Это также абсолютные паразиты. Они обладают одной отличительной особенностью отсутствием механизмов для получения энергии из питательных веществ. Следовательно, они черпают ее из живых клеток хозяина.
Некоторые представители этой группы (простейших), например гельминты (паразитические черви), членистоногие (чесоточный клещ и др.), имеют более значительные размеры (рис. 1.5).
Гельминты (паразитические черви). У человека описано более 250 видов гельминтов. Из них на территории России наибольшее распространение имеют представители класса круглых червей (возбудители аскаридоза, энтеробиоза, трихинеллеза, трихоцефалеза), класса ленточных червей (возбудители дифиллоботриоза, эхинококкоза), класса сосальщиков (возбудители описторхоза и др.). Наиболее разнообразная группа заболеваний, вызываемых гельминтами, наблюдается в тропических странах, где человек может поражаться сразу несколькими червями (полиинвазия).
В процессе развития черви проходят ряд последовательных стадий (жизненных циклов от личиночной до половозрелой стадии). Последние, взрослые, формы паразитируют в организме окончательного хозяина, а выделяемые ими яйца или личинки либо развиваются во внешней среде, либо паразитируют в организме промежуточных хозяев. Человек может быть как окончательным, так и промежуточным хозяином.
По своей вирулентности (способности вызывать заболевание у человека) бактерии можно разделить на три группы: патогенные (заразные), условно патогенные и сапрофиты. Особой вирулентностью и патогенностью обладают возбудители особо опасных инфекций.
Существуют и условно патогенные организмы, которые постоянно обитают внутри живого организма, не причиняя ему вреда. Их патогенное действие проявляется только при изменении условий обитания и снижении защитных сил организма, вызванном различными факторами. В этих случаях они могут проявить свои патогенные свойства и вызвать соответствующие заболевания.
Необоснованное употребление некоторых лекарств (чаще всего при самолечении) вызывает уничтожение всей микрофлоры кишечника. что приводит к заболеванию, которое носит название дисбактериоз. Надо заметить, что достаточно большое число людей страдают этим заболеванием. Может быть, некоторые из вас обратили внимание, что в последние годы в молочных отделах магазинов появились продукты с приставкой «био», в частности: биокефир, биойогурт, бифидок и др. И это не случайно. Их появление вполне оправданно, так как они помогают организму нормализовать его кишечную флору. Продукты с приставкой «био» очень полезны. Однако вполне достаточно употреблять их 1 2 раза в неделю по 0,25-0,5 л.
Всем патогенным микроорганизмам свойственна специфичность, т.е. способность микробов данного вида вызывать определенный вид заболевания, и токсичность, т.е. способность вырабатывать токсин.
Эндотоксин выделяется при разрушении микробной клетки, вызывает общую интоксикацию и не обладает антигенным свойством.
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
ВНИМАНИЕ: Уважаемые клиенты и дистрибьюторы!
1.1.4. Морфология и физиология микроорганизмов
Микроорганизмы в зависимости от молекулярно-биологической организации подразделяют на прокариотов и эукариотов.
Одной из основных таксономических категорий является вид совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей рода. Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.
Морфология бактерий в некоторой степени зависит от условий их культивирования, состава питательной среды, факторов окружающей среды и других. В оптимальных условиях культивирования молодые, активно растущие клетки являются наиболее типичными морфологически, в то время как старые могут иметь атипичную морфологию. Бактериальные клетки одного штамма могут отличаться между собой.
Одноклеточные бактерии по внешним признакам могут быть шарообразные (кокки), палочковидные и извитые. На рисунке 1.8 изображены основные формы микробов.
Кокки не всегда имеют правильную круглую форму, для некоторых видов они принимают закругленную, овальную, продолговатую форму.
Например, менингококк (возбудитель эпидемического менингита) имеет форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.
Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся.
Многоклеточные бактерии делят на два типа нитчатые и слизистые. Отличаются от одноклеточных более сложным строением и определенным циклом развития.
Бактериальная клетки имеет сложное строение (рис. 1.9). В состав входят клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.
Стрелкой указано деление грамотрицательной бактерии
путем образования перетяжки.
Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную, текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки.
Цитоплазма бактерий коллоидная система, занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. В молодых клетках она оптически однородна, в более старых имеет зернистость. Основная функция обмен веществ. В цитоплазме имеются различные включения митохондрии, рибосомы, полисахариды, полимасляная кислота и полифосфаты (волютин). Митохондрии выполняют дыхательные функции и анаэробный бродильный распад веществ; в рибосомах происходит биосинтез белков. Волютин выполняет роль запасных питательных веществ. При механическом или ином повреждении цитоплазмы клетка погибает.
У многих бактерий имеются жгутики, благодаря которым бактерии подвижны. Жгутики представляют собой тонкие нити, отходящие от цитоплазматической мембраны. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 1.10), или в световом микроскопе после обработки препаратов специальными методами (например, после серебрения). Число жгутиков специфично для каждого вида бактерий от одного (холерный вибрион) до десятков, сотен (кишечная палочка, протей). В зависимости от расположения и числа жгутиков различают основные типы жгутикования (рис. 1.11).
Также у бактерий существуют такие образования, как ворсинки и пили, нитевидные тонкие образования. В функции входит прикрепление к поражаемой клетке, или конъюгация.
Термин «пили» чаще означает особые ворсинки, способствующие выполнению половых функций.
Из семейства сахаромицетов наибольшее промышленное значение имеет большой род сахаромицес, в который входит множество видов, в том числе дрожжи, применяемые в виноделии, пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Из семейства несахаромицетов наиболее часто встречаются роды торула и кандида, причиняющие значительный ушерб на пищевых предприятиях.
Дрожжи часто обнаруживают на мясе и мясопродуктах; они вызывают ослизнение мяса при хранении, образование пигментных пятен, а осмофильные дрожжи развиваются в рассолах.
В клетках плесени различают клеточную стенку, цитоплазму с включениями, одно или несколько ядер, в отличие от бактерий. Размножаются половым, бесполым путем и вегетативно. Основной способ распространения спорообразование.
Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой.
Микроорганизмы не имеют специальных органов питания, питание осуществляется всей поверхностью клетки. Интенсивность проникновения питательных веществ в клетку зависит от степени проницаемости клеточной оболочки, растворимости питательных веществ в воде, разности концентраций питательных веществ в клетке и во внешней среде. Чем сложнее химическое строение вещества, тем хуже оно проникает в клетку.
По способности усвоения углерода микроорганизмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы способны самостоятельно продуцировать органические соединения из углекислого газа и солей азотной кислоты, способны существовать только в неорганической среде. Гетеротрофы используют готовые органические соединения (сахар, многоатомные спирты, органические кислоты) для получения углерода, минеральные вещества неспособны использовать в качестве энергетического материала. Нерастворимые источники углерода, такие как жиры, крахмал, также могут быть использованы после расщепления микроорганизмами.
Гетеротрофы делят на метатрофы и наратрофы. К метатрофам в первую очередь относятся сапрофиты, т.е. гнилостные микробы и большинство возбудителей брожения, а также значительное количество патогенных микроорганизмов. Для синтеза белков необходим азот, поэтому источником азота могут быть белковые вещества организмов, а в искусственных питательных средах используются пептоны и аминокислоты. Паратрофы организмы-паразиты, пользующиеся готовыми веществами клетки-хозяина (вирусы, риккетсии).
Рис. 1.12. Фазы роста и размножения бактерий
Быстрота размножения микробов изменяется во времени. На жидкой искусственной питательной среде наиболее четко видна динамика развития колонии, которое проходит четыре основные фазы (рис. 1.12). Лаг-фаза, фаза задержки роста, продолжается 3-5 ч, когда бактерии приспосабливаются к новым условиям среды, клетки увеличиваются в объеме, но размножение не происходит. Логарифмическая фаза роста характеризуется усиленным размножением бактерий, скорость появления клеток во много раз превышает скорость отмирания, фаза продолжается 5-6 ч. Во время этой фазы бактерии наиболее уязвимы и наилучшие возможности дня применения уничтожающих их агентов. В стационарной фазе число образующихся клеток постепенно становится равным числу отмирающих, фаза может быть очень продолжительной. Фаза отмирания наступает по мере истощения питательной среды и накопления продуктов обмена. Скорость отмирания варьируется. Часть оставшихся в живых клеток переходят в споры.
К числу основных факторов, оказывающих влияние на рост и размножение микроорганизмов, относятся факторы внешней среды.












