заложил основы нового учения о динамической локализации функций в коре о динамическом стереотипе

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитектонике (цитос — клетка, архитектонес — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектони-ческих полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

По И. П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

«Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» (И. П. Павлов). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. «Ядро» представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. «Рассеянные элементы» находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.

• До И. П. Павлова в коре различались двигательная зона, или двигательные центры, предцентральная извилина, и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая предцентральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). «Моторная область есть рецепторная область. Этим устанавливается единство всей коры полушарий» (И. П. Павлов).

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 30.7.2020

Источник

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).

Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.

В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.

Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом — у правшей, в правом — у левшей.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.

Источник

Заложил основы нового учения о динамической локализации функций в коре о динамическом стереотипе

Иван Петрович Павлов запись закреплена

ПРИНЦИПЫ ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ МОЗГА

Среди морфологов, изучающих архитектоническую дифференциацию коры мозга, давно появилась потребность определять функциональное значение выделенных зон и заменить их морфологические названия физиологическими. Э. Смит, А. Кэмпбелл, Ле Гро Кларк, К Лешли давали основным областям коры функциональное название —обонятельная, моторная, сенсорная, зрительная, слуховая.

Однако накапливающиеся факты показывают, что локализация функций в коре гораздо сложнее, чем просто мозаичная проекция на нee ощущений, воспринимаемых органами чувств. До тех пор идет спор между узкими локализацинистами и теми, кто отрицает всякое значение места локализации функции.
Попытка прямо локализовать в изолированном участке коры тот или иной синдром, его выпадение, а тем более ограничить этой зоной нормальную функцию также не выдерживает критики, так как в выявлении последней каждый участок коры тесно связан с другими участками, близкими и более отдаленно расположенными в том же полушарии или в противоположном. На подобную ошибку уже указывали Дж. Ланге (Lange, 1930, 1933, 1936), Г. Монаков (Monakow, 1.Юо, 1914), А. Пик (Pick, 1908, 1913, 1915), В. Риз, Е. Хоф (Rieje, HoH, 1950), Ф. Уолше (Walshe, 1948), С. Д. Каминский и Ю. Г. Шевченко (1951).

На содержание термина динамическая локализация обращают мало внимания, так как само слово «динамическая» будто бы само, собой объясняет все это сложное понятие. В действительности же оно базируется на многих его определяющих факторах.

Принимая принцип динамической локализации, необходимо раскрыть, что в это понятие входит. Для этого, прежде всего, необходимо предельно точно изложить точку зрения творца этого понятия И. П. Павлова, поскольку дискуссия последующего периода велась между теми, кто неправильно понимал его концепцию или, ограничиваясь одной фразой, выхваченной из контекста, приписывал Павлову свои представления.

Как известно, рефлекторной дугой называется весь путь, по которому идет нервное возбуждение при врожденном безусловном рефлексе. В этой дуге, в области низшего отдела центральной нервной системы, различают три части: рецептор (восприниматель), кондуктор (проводник) и эффектор (производитель действия, эффекта). И. П. Павлов прибавляет к слову «рецептор» — анализатор (различатель), к слову «кондуктор» — контактор (замыкатель), давая тем самым определение логичного анатомического субстрата и для тех двух основных деятельностей, которыми характеризуется высший отдел центральной нервной системы.

В наше время многими морфологами за основной критерий функционального деления коры был принят павловский принцип анализаторов. Этот принцип сводится: 1) к структурной их детерминированности, 2) к динамической пластичности. Оба эти момента складываются в эволюционном развитии организма.
Однако это принятие павловской терминологии чисто формально и не привело к раскрытию принципа конструкций мозга как динамичной системы локализации.

Так называемые узкие нейронисты сводят всю локализацию к цепям нейронов, связанных с одной специфической рецепторной и эффекторной системой, а поэтому мозг в целом представляется как сумма этих отдельных нейрональных механизмов.

В действительности же нейрон только элемент, кирпич, из которого можно сконструировать и смонтировать любую архитектуру системы, с разной функциональной значимостью.

Главное состоит в том что эти системы мозга пластичны и подвижны, они включаются сообразно цели, уровню и сложности комплексов, участвующих в решении той или и но й задачи.
Поведение определяется не простой совокупностью рецепторных модальностей отдельных органов чувств, а конструкцией мозга и теми отношениями, в которых организм находится с внешней средой.
Следовательно, поведение условно и пластично, детерминировано ко времени и пространству.

Если моторная кора направляется на обслуживание слуха, то и другие части связаны только с одной слуховой функцией (солевация, дыхание и девиация глаз). Абсолютного разграничения полей одной системы анализаторов от других нет.

Не дочитавши мысль до конца, можно принять приведенное выражение Павлова за идеалистическое, ибо психика без пространственных отношений в нервной системе если не чистый идеализм, то наверняка беспринципный эклектицизм, который Павлов никогда не проповедовал.

Особенно много ясности внесено И. П. Павловым и его учениками в учение об отрицательной и положительной индукции, иррадиации и концентрации возбуждения, о дифференцированном активном торможении. Без учета системности в динамической локализации функции в пространстве и времени нельзя понять разницы между рефлексом и поведением между мозгом и организмом, между частью и целым. Здесь нет суммы, а только системы разных уровней сложности и развития.Вся деятельность мозга управляема в соответствии с поставленной
целью и проверкой адекватности результатов действия поставленной задаче. В то же время проверяется соответствие выполняемости поставленной цели с реальной обстановкой и делаются поправки в порядок отдельных актов и действий. Все они, конечно, отражаются т в циркулярных и хаотических бурях электрической активности биопотенциалов коры.

Принцип динамической пластичности систем снимает
узкий локализационизм функций в коре мозга. Динамичность нервноых процессов может быть принята с учетом всего комплекса ингегративной функции.
У. Эшби (1962), рассматривая различные части системы, находит, что поведение одной части нельзя оценить по достоинству, пока мы не знаем поведения остальных частей, а их поведение нельзя оценить, пока неизвестно поведение первой части. Все оценки являются, таким образом, условными — каждая из них зависит от остальных.
Мозг способен к самокоординации соответственно ситуации и навыку или наследственно закрепленной реагентности.

Если бы гомеостат шел по принципу закрепленных наследственно реакций, считает У. Эшби, то для такой ультрастабильной системы понадобились бы миллионы лет, чтобы приспособиться или перестроить динамику механизма мозга, тогда как живому человеку для этого достаточно каких-нибудь нескольких секунд.

При этом поведение научения действует лучше врожденного более адекватно меняющейся среде.
В то же время каждый уровень организации нервной системы и каждая форма поведения имеют свою избирательную, закрепленную наследственно или индивидуально выработанную систему высшего анализа и синтеза с проторенными путями нервных процессов. В произвольной деятельности больше видно пробных сочетаний циркулярных действий, ибо пробы и ошибки — универсальная форма поведения организмов.

В большинстве случаев адекватные — правильные и неадекватные — неправильные формы активности одинаково состоят из процессов возбуждения и торможения. Физиологически правильность их определяется не их собственной природой, а теми отношениями, в которых они находятся с другими процессами.

Чем выше на эволюционной лестнице стоит организм, тем сложнее функционально и морфологически строится его специфический аппарат поведения — нервная система, тем больше разных путей протекания нервных процессов и тем больше уровней замыканий и переключений.

Однако даже в самой высокоорганизованной центральной нервной системе не все реакции синтезируются только на высшем уровне коры. Уровень замыкания зависит от установки, диктуемой ситуацией и историей сложившихся механизмов поведения в видовом и в индивидуальном развитии.

Условный рефлекс у высших животных замыкается обычно на уровне коры, но он может замыкаться у более низкоорганизованных животных на уровне стволовой части мозга.

Защитники стабильной локализации не могут представить себе перемещение высшего анализа и синтеза в процессе эволюции из одних морфологических отделов мозга в другие и качественного его преобразования в процессе развития.

Однако основное свойство пластичности мозга и динамичности локализации функций состоит в беспрестанном приспособлении организмов к новым условиям жизни. В эволюции аллокортекс уступил ведущее значение неокортексу, в котором в свою очередь более старые формации уступают место более молодым.
Кроме того, на разных этапах развития каждая система может находиться в различных соотношениях с другими. Следовательно, роль одного и того же морфо-функцпоналыюго центра в разные периоды развития вида Фудет иной даже для одной развивающейся специфической системы анализатора. Отсюда вытекает, что все области и поля играют не одинаковую роль в выполнении той или иной функции на разных этапах исторического и индивидуального развития. Ведущей на этих этапах будет та система анализаторов, которая обеспечивает биологическое существование вида в данных специфических условиях среды. Подобные системы могут сменять друг друга, в разной степени комбинироваться, создавая новые функциональные и морфологические, анализаторные качества и функциональные общности. Основной закон прогрессивной эволюции состоит в том, что особенно развиваются те системы организма, которые становятся ведущими при его существовании в новых условиях. Поэтому новые функции анализаторов должны быть связаны с высшим анализом и синтезом изменяющихся отношений организма со средой.
Д. А. Бирюков (1964) подходит к объяснению локализации функций с эволюционных позиций: функция в его определении специфична для ограниченной морфологической структуры; деятельность же — понятие более широкое, и она не может быть сопоставлена с определенными структурами; деятельность — полиструктурна.

Естественно полагать, что столь сложный комплекс функций не может быть мозаично локализован в одном месте, хотя бы и в довольно обширной области. Даже в специфической функции определенной области анализатора выявляется деятельность всего мозга со специфическими топическими «локальными знаками».

Локализация функции в коре осуществляется по принципу полизональности и полифункциональности. Эти формы локализации складываются исторически. Полизональность усложняющейся функции нарастает в связи с усложнением компонентов, входящих в состав общей функции, и дифференциацией структурных образований, объединенных в функциональное единство.

Полифункциональность определенной зоны также выражает генетическую преемственность разнородных функций, развившихся в определенной исторической последовательности в одной зоне.

Надо только подчеркнуть, что функция, локализованная в разных зонах, не остается тождественной во всех деталях. В каждой зоне она приобретает свое специфическое значение. Это отличие определяется ролью данной зоны в системе функционального комплекса. За последнее время появляются указания, что локализация одной и той же функции может быть представлена в разных местах в зависимости от того, в какой биологический комплекс функций она входит как неотъемлемая часть. Так, например, слюноотделение как компонент терморегуляции животных, не обладающих способностью понижать температуру путем потоотделения, и слюноотделение как компонент начала акта пищеварения в полости рта — локализуются в разных частях гипоталамической области (Попова, 1940).
Из работы А. М. Гринштейна (1946) известно, что дыхание и сердечная деятельность, связанные с движением, могут нарушаться при поражении прецентральной области. Подобный характер локализации функций коры связан с тем, что высшая организация мозга должна обеспечивать и специфически дифференцированную функцию, приспособленную к определенным условиям, а также развивать приспособленность организма к разным часто быстро изменяющимся условиям среды. Поэтому мозг развивается даже в пределах одной системы анализаторов в сторону узкой специализации одних образований и в направлении полифункциональности других, обеспечивающих функциональную пластичность структурных систем мозга. В этом свойстве нервной системы и следует искать причину структурной разнохарактерности корковых зон в пределах одних систем анализаторов и некоторой общности их строения в разных системах анализаторов.

Физиологи высшей нервной деятельности показали в эксперименте, что различные раздражения в комплексном сочетании синтезируются как единый раздражитель. Механизм объединения раздражителей есть выражение высшего приспособления животного организма. Л. Г. Воронин (1957) говорит, что благодаря такому приспособлению организм высшего животного получил возможность как бы «группировать», «сокращать» те бесконечно большие количества раздражений, которые попадают на него и связываются по принципу временных связей с его различной деятельностью.
В последнее время стараются больше говорить не о локализации определенно постоянной функции, так как функция трансформируется на всем пути следования нервного возбуждения, а о специализации градиентов функции в тех или иных областях.
Поведение как конечный результат динамического нервного процесса складывается в процессе перемещения по определенным структурным системам центров и их связей, каждый из которых накладывает свой специфический отпечаток на общую функцию, направляемую взаимодействием организма и среды.

Источник

Кора головного мозга и высшие корковые функции

Исследования Брока явились важным шагом на пути установления связи высших корковых функций с деятельностью отдельных областей коры большого мозга. Они способствовали в то же время развитию локализационистского направления в изучении локализации функций, согласно которому в узкоограниченных областях коры большого мозга существуют центры сложных высших корковых и психических процессов («настроение», «воля», «личное и общественное», «я» и т. д.).

Эквипотенциализм — учение, согласно которому главную роль отводят изучению «единой основной функции» мозга и деятельности его как «эквипотенциального целого», игнорируя функциональное значение отдельных участков коры большого мозга.

И.М. Сеченов выступил против узколокализационистских представлений, развивающихся под влиянием идей Р. Вирхова. Свою работу «физиология нервных центров» он характеризовал как попытку внести в описание центральных нервных явлений физиологическую систему вместо господствующей анатомической.

И.П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций, об образовании в коре большого мозга «динамических стереотипов», о мозаичной изменчивости в пространственной организации возбудительных и тормозных процессов. Психоморфологическим воззрениям, разделяющим мозг на ряд изолированных друг от друга центров, И.П. Павлов противопоставил понятие системной деятельности головного мозга, выделяя первую и вторую системы.

Схема анализаторов

Он разработал учение об анализаторах, синтезирующих и анализирующих раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды. В каждом анализаторе выделяют ядро, где происходит высший анализ и синтез раздражений, и периферию, осуществляющую лишь элементарный анализ и синтез (смотрите схему анализаторов).

Особую роль в организации функции той или иной системы играет «обратная афферентация», «афферентный синтез». Человек является «системой, высочайшей по саморегулированию» (И.П. Павлов). Важная роль в саморегулировании принадлежит информации о соответствии выполняемого действия и намерения, что позволяет осуществить необходимую коррекцию в процессе самого действия. Эти представления об «обратной афферентации» и «обратной связи», разработаны П.К. Анохиным. Он также разработал механизм «санкционирующей афферентации».

«Развертывание действия осуществляется таким образом, что включение каждого последующего звена действия производится при получении сигналов о правильном выполнении предшествующего»

Дальнейшим развитием учения о локализации функций является разрабатываемое Н.П. Бехтеревой представление о существовании «жестких» и «мягких» функциональных систем в организации функции мозга.

Поля коры головного мозга (по Бродману):
а — верхнебоковая поверхность;
б — медиальная поверхность.

При оценке патологии функциональных систем учитывается влияние непораженных отделов соответствующей системы. Например, при анализе локальных симптомов расстройства функций необходимо иметь в виду не только классические перекрестные системы, но и гомолатеральные механизмы, чувствительные и двигательные. Следует дифференцировать понятия «локализация функций», «локализация симптомов и синдромов» и «локализация очага». Под последним следует подразумевать необходимость учета при топической диагностике особенностей клинического синдрома таких факторов, как природа основного заболевания, вторичные процессы, вызванные патологическим очагом, и т. д.

Итак, учение о динамической локализации пытается преодолеть ограниченность узколокализационистского подхода к организации функций мозга и представления об эквипотенциальной «целостной» деятельности мозга.

Теория функциональных систем подчеркивает сложность, динамичность, многоэтапность структурной организации их, взаимозаменяемость отдельных звеньев, не отрицая в то же время «анатомически запечатленной специфичности мозга» (Н.А. Бернштейн).

При поражении отдельных зон коры большого мозга к топической диагностике следует подходить с учетом сказанного.

Источник

• ← заложенность уха при сосудистых заболеваниях головного мозга
• заложило ухо во время тренировки →