им было создано учение о возбуждения
9 Вопрос «Развитие нервизма и формирование нейрогенной теории в России: : Ефрем Осипович Мухин (1766-1850 г.Г.), Иван Михайлович Сеченов (1823-1905 г.Г.) и его школа.»
Начнем с Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905 гг.) 2 (рис. 6.15). Он окончил военно-инженерное училище, затем Московский университет и преподавал в Московском, Петербургском, Одесском университетах; за свои радикальные материалистические взгляды был уволен из Петербургского университета и продолжал работу на кафедре физиологии Московского университета. Прежде всего Сеченова нужно характеризовать как человека стойких материалистических убеждений. С первых своих работ он «дерзнул» объяснить законы внешних проявлений психической деятельности. Исходя из теории рефлекса, которую начал создавать Декарт, Сеченов в экспериментальных исследованиях открыл закон внутреннего торможения. Ему принадлежит учение о рефлексах головного мозга, основанное на распространении причин рефлекса и на высшие отделы нервной системы (см. книгу «Рефлексы головного мозга»). Это учение положило начало материалистической теории отражения, исключив агностицизм. И в других своих работах («Кому и как разрабатывать психологию» (1873), «Предметная мысль и действительность» (1882), «Элементы мысли» (1902) Сеченов развивал материалистическое учение, доказывая формообразование и влияние внешней среды. Кроме того, он занимался проблемами гигиены труда, подчеркивал роль обучения, трудовых навыков, первоес-тественное значение воспитания и внешней среды в формировании личности.
Как отмечалось, физиология И.М. Сеченова находилась под сильнейшим влиянием материалистической философии Н.Г. Чернышевского, А.Н. Добролюбова, Д.И. Писарева, разделявших диалектические, эволюционные взгляды, поддерживающих учение Ч. Дарвина, выступавших против расистов и вульгарных материалистов. В свою очередь И.М. Сеченов стал прообразом одного из героев произведений Н.Г. Чернышевского.
В период 1863-1868 г.г. произошло формирование первой в России физиологической научной школы под руководством И.М. Сеченова. Научная школа И.М. Сеченова формировалась и развивалась в Медико-хирургической академии, Новороссийском, Петербургском и Московском университетах. В Медико-хирургической Академии он ввёл в лекционную практику метод демонстрации эксперимента. Это способствовало возникновению тесной связи педагогического процесса с исследовательской работой и в значительной степени предопределило успех И.М. Сеченова на пути создания научной школы. Организованная учёным в Медико-хирургической академии физиологическая лаборатория была центром исследований в области не только физиологии, но также фармакологии, токсикологии и клинической медицины.
Разве это не предтеча открытия рефлекторной деятельности мозга И.М. Сеченовым?
Е.О. Мухин и его ученики и последователи •• это не только прогресс в преподавании анатомии и физиологии, но и внедрение передовых идей в практику и особенно мыслей о первостепенной роли профилактики, которая не допускает развития заболеваний.
Как отмечалось, по словам Н.И. Пирогова, Ф.И. Иноземцева, западная хирургия отставала в обосновании своих лечебных методов данными анатомии и физиологии, там вообще до конца XIX в. топографической анатомии и оперативной хирургии, как непременного условия и метода хирургии, практически не было, не было и таких гигантов хирургии и медицины, как Н.И. Пирогов.
Ученый принимал участие в борьбе с эпидемиями, проводил вакцинацию против оспы. При Голицинской больнице, где он работал главным врачом (1802-1812), им был организован пункт скорой помощи. Е.О.Мухиным было положено начало усовершенствования врачей. Им же были разработаны основы травматологии и система восстановления жизненных функций организма.
4. 13. 095 Доминанта Ухтомского
4.13 Физиология, медицина
4.13.095 «Доминанта» Ухтомского
Физиолог, психолог, богослов, энциклопедист, лектор, публицист, художник, иконописец, поэт, церковный и общественный деятель; профессор, заведующий кафедрой физиологии человека и животных Санкт-Петербургского университета, заведующий биологическим отделением Ленинградского университета; профессор физиологии в Институте Лесгафта и в психоневрологическом институте; академик АН СССР; староста Никольской старообрядческой церкви в Петербурге, епископ Охтенский Алипий (посвящен тайно в 1931 г.), «монах в миру»; основатель и директор Научно-исследовательского физиологического института (ФНИИ); директор электрофизиологической лаборатории АН СССР; организатор рабочего факультета в Ленинградском университете и там же — первой в СССР лаборатории физиологии труда; президент Ленинградского общества естествоиспытателей; депутат Петроградского совета; лауреат премии им. В.И. Ленина (1932) — князь Алексей Алексеевич Ухтомский (1875—1942) исследовал процессы возбуждения, торможения и механизм лабильности (подвижности, неустойчивости психики).
Ухтомский создал учение о доминанте — универсальном принципе головного мозга, позволившем объяснить фундаментальные аспекты поведения и психических процессов человека.
Начать разговор о научных достижениях А.А. Ухтомского лучше всего с его слов: «Относительно религии надо сказать, что ею улавливается одна из сторон действительности, недоступных до сих пор научному настроению».
Ухтомскому-физиологу помог Ухтомский-богослов понять непостижимую другими учеными связь психоанализа с физиологической теорией поведения человека.
А еще подсказал Ухтомский-поэт: «В духовной жизни много поразительно непонятного, переходы душевных состояний, неуловимые для рефлексирующего разума, но лишь понятные для поэтического духа… Понятно, насколько завлекательно в научных целях принять все это бесконечное разнообразие феноменов — за прямую функцию материальной жизни».
Разрабатывая направление, созданное трудами физиологов И.М. Сеченова и H.E. Введенского об основных закономерностях процессов возбуждения и торможения, и находясь в русле учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности,
Результаты первых экспериментов ученого по вопросу о доминанте можно найти в его докторской диссертации «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний» (1911).
Полностью теорию Ухтомский изложил в фундаментальном труде «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» (1923). Позднее дополнил его учением об усвоении ритма — «Усвоение ритма в свете учения о парабиозе» (1926).
В 1928 г. увидела свет книга «Психоанализ и физиологическая теория поведения», в которой ученый увязал психоанализ с физиологией нервной системы. Свои теории Ухтомский распространил на природу утомления — «Возбуждение, утомление, торможение. Современное состояние проблемы утомления» (1934).
В конце 1930-х гг. ученый стал исследовать проблему нарушения у биологических систем биологического равновесия.
Главный вывод физиолога заключался в том, что при восстановлении равновесия системы могут приходить в зависимости от скорости этого восстановления либо к старому равновесию, либо репродуцировать новое.
В основу принципа доминанты легли многочисленные эксперименты, которые Ухтомский, как и И.П. Павлов, проводил на собаках, о влиянии внешних раздражений на рецепторы организма в соответствующих частях центральной нервной системы. Рассматривая стойкий очаг возбуждения (доминанту), определяющий поведение организма в данный момент, ученый изучал одновременное побочное влияние этого очага на рецепторное торможение во всех прочих частях нервной системы, выяснял, как происходит блокирование выполнения всех других рефлекторных реакций.
К идее доминанты физиолог пришел в 1904 г.
В опытах Ухтомский случайно заметил, как собака перестает реагировать на раздражающее действие электрического тока на двигательные точки коры головного мозга перед тем, как у нее опорожнится кишечник.
Более того, любой внешний раздражитель в этот момент только «подстегивал» животное к акту дефекации, после которого реакция на раздражение вновь приходила в норму. Это наблюдение и стало первым шагом к грандиозному открытию в физиологии.
Термин «доминанта» Ухтомский позаимствовал у немецкого философа Р. Авенариуса. Говоря по-простому, доминанта побуждает человека к труду, подвигу, творчеству, проявлению необычайной выдержки и воли. Она может быть мгновенной вспышкой, а может вести человека всю жизнь к некой цели.
Учение о доминанте позволяет практикующим врачам и клиницистам трактовать поведенческие патологии, функциональные расстройства деятельности мозга, объяснять многие психосоматические и вегетативные заболевания.
Принципом доминанты воспользовались специалисты, изучающие психологические проблемы поведения человека, социальные проблемы общения, воспитания, обучения.
По мнению биологов, Ухтомский рассматривал созданный им принцип доминанты как принцип междисциплинарного значения, признавая его мощным системообразующим фактором в комплексном научном описании наиболее сложной живой системы — человека.
«По сути, А.А. Ухтомским была разработана стройная концепция человека, раскрывающая объективные законы его поведения и психики, формирования нравственной и творческой личности, межличностного общения. Знаменуя собой новый синтетический подход к природе человека, концепция А.А. Ухтомского было построена на стыке различных научных понятий: биологии, физиологии, психологии, философии, социологии и этики» (д.б.н. Л.В. Соколова).
P.S. Из воспоминаний д.б.н. С.В. Могаевой, участницы блокады Ленинграда.
«Алексей Алексеевич остался в блокадном городе, как ни уговаривали его власти эвакуироваться на Большую землю. Его хотели сохранить как достояние нации. Ведь это был ученый с мировым именем, и к тому же пожилой человек. Но он решительно отказался уехать из города. Должно быть, считал ниже своего духовного и княжеского достоинства покинуть город святого Петра в лютой беде… В то время мы не знали, что Алексей Алексеевич был епископом Алипием. Должно быть, и как высокое духовное лицо он не мог покинуть людей, обреченных врагом на мученичество и уничтожение.
Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский).
4. Лабильность— функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «Л.» введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей Л. отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100—150 возбуждений в 1 сек). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.
Парабиоз— состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.
Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.
Эксперименты Н.Е. Введенского.
Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
1. Уравнительная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная, когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов.
Нейроны– это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).
1. Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);
2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).
3. Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);
4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);
5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);
6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)
1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);
2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).
3. Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).
Главная структурная особенностьнейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).
1 
3 – аксонный холмик;
5 –Швановская клетка;
6 – перехват Ранвье;
7 – эфферентные нервные окончания.
Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу.
Возбуждение, возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётсявозбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении— с аксонапередающегонейрона навоспринимающийнейрон черезсинапсы, находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.
Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы. Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях, а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях, состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.
Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров. Она может быть в видевозбуждающихилитормозныххимических сигналов, а также в видемодулирующихсигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.
Нервная система играет исключительную интегрирующую рольв жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду. Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояниеи/илиадаптивное поведение).
Нейрон — это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.
В нейроне различают три части: тело клетки — сома, длинный отросток — аксон и множество коротких разветвленных отростков — дендритов. Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
Введенский, Николай Евгеньевич
[16 (28) апр. 1852 — 16 сент. 1922] — рус. физиолог, основоположник учения об общих закономерностях реагирования возбудимых систем организма, один из крупнейших представителей материалистич. направления в естествознании. Родился в с. Кочково Тотемского уезда Вологод. губ., в семье сельского священника. По окончании Вологод. духовной семинарии поступил на физико-математич. фак-т Петербург. ун-та (1872). Здесь он познакомился с передовыми идеями революционных демократов и принял активное участие в деятельности народнических кружков. Летом 1874 за пропаганду революционных идей среди крестьян В. был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской был осужден по политич. «процессу 193-х» и заключен в тюрьму, где пробыл более 3 лет. В 1878 возвратился в Петербург. ун-т, по окончании к-рого работал в физиологич. лаборатории И. М. Сеченова. В 1884 защитил магистерскую дисс. «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» и получил звание приват-доцента физиологии. В 1889 избран проф. Петербург. ин-та; одновременно читал курс физиологии на Высших женских курсах (с 1883) и в Психо-неврологич. ин-те (с 1907).
В. был первым рус. физиологом, вошедшим в состав постоянного международного комитета по созыву физиологич. конгрессов. После смерти В. на этот пост был избран И. П. Павлов.
Две основные линии исследования, намеченные Сеченовым, — оценка значения торможения в процессах, протекающих во всей нервной системе и в том числе в больших полушариях головного мозга, и раскрытие интимной природы процесса торможения — были блестяще развиты нашей отечественной физиологией: первая линия исследования — И. П. Павловым, вторая — H. E. Введенским.
Лабильность возбудимых образований, по В., — величина переменная, зависящая от условий их существования и функционирования. Поэтому путем местного действия химич. или физич. агентом можно вызвать изменение лабильности данного участка нерва. Это позволяет сгладить различие в лабильности нерва и нервных окончаний. В зависимости от характера и продолжительности действия агента степень изменения лабильности данного участка нерва также различна. Соответственно будет замедляться и проведение волн возбуждения. Опыты В. показали, что волны возбуждения, приходящие из нормального участка раздражаемого нервного проводника в участок с измененной лабильностью, все более снижают последнюю. Вследствие этого они сами замедляются в своем развитии и проведении. В случаях резкого снижения лабильности участка приходящие волны принимают здесь стойкий, неколеблющийся, стационарный характер. В это время измененный участок нерва «характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости. Собственная функциональная подвижность его сводится тогда к нулю» [Введенский H. E., Возбуждение, торможение и наркоз, 1901, то же, Собр. соч., т. 4 (первый полутом), 1935, стр. 119].
Состояние стационарного возбуждения В. назвал «парабиозом» (от греч. παρά — возле, при и βίоς — жизнь), желая отметить, что это, доведенное до крайности, возбуждение является преддверием умирания ткани. Процесс развития парабиоза характеризуется рядом стадий. В первой стадии, называющейся предварительной или провизорной, как слабые, так и сильные возбуждения, приходящие из нормальных участков нерва к измененному участку, вызывают приблизительно одинаковые сокращения мышцы. Но эти возбуждения сами снижают лабильность измененного участка и этим подготовляют наступление второй стадии парабиоза, называющейся парадоксальной. В этой стадии слабые возбуждения, исходящие из нормальных участков нерва, вызывают довольно значительные сокращения мышцы; между тем сильные возбуждения сами преграждают себе путь, не проводятся через измененный участок и поэтому не вызывают сокращения мышцы. В третьей стадии, называющейся рефракторной или тормозящей, стойкое возбуждение измененного участка доходит до предела. Это происходит благодаря подкрепляющему действию прибегающих из нормальных участков нерва волн возбуждения или продолжающемуся действию соответствующего приложенного агента. В это время измененный участок нерва теряет свою проводимость, наступает торможение.
Однако парабиотич. состояние обратимо: удаление раздражающего агента приводит к восстановлению лабильности через те же стадии, но в обратном направлении.
Основное заключение В. состояло в том, что торможение, как и наркоз, в своем возникновении связано с возбуждением, является особой формой возбуждения, отличающегося стационарным, неколеблющимся характером. Это значит. что возбуждение и торможение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны между собой и являются противоположностями лишь по внешнему выражению. Торможение выступает как особая форма самого возбуждения. Нигде и никогда возбуждение не лишено возможности выступить как торможение, все зависит от текущего функционального состояния возбудимой ткани и от силы и частоты действующих в данный момент раздражителей.
Свое учение о возбуждении и торможении В. противопоставил широко распространенной нутритивной теории возбуждения и торможения, выдвинутой М. Ферворном. Последний, исходя из взглядов Э. Геринга и Р. Авенариуса, утверждал, что возбуждение и торможение являются совершенно самостоятельными и не зависящими друг от друга процессами, имеющими противоположное субстанциональное происхождение: возбуждение является результатом диссимиляции, расходования потенциала, а торможение — результатом ассимиляции, накопления потенциалов. Решительная борьба В. с Ферворном и многочисленными его последователями завершилась полной победой В. Работы В. о парабиозе обобщены в его произведении «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901).
Создавая на нервно-мышечном препарате искусственную модель гетерогенных систем проведения возбуждения, В. изучал сложные явления в сравнительно упрощенной обстановке. Это позволило ему в дальнейшем изучить закономерности протекания процессов возбуждения в естественных гетерогенных системах, каковой является центральная нервная система, где различные нейроны связаны между собой синаптич. связью.
Исследования В., изложенные в труде «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата имеют место и в рефлекторной деятельности спинного мозга.
Среди исследований В. о деятельности центральной нервной системы большое значение имела работа «О взаимных отношениях между психомоторными центрами» (1896). В этой работе впервые был установлен принцип реципрокных отношений между центрами-антагонистами при раздражении коры.
В последние годы жизни В., детально изучая влияние постоянного электрического тока на нервы, открыл явления т. н. периэлектротона. Явления эти состоят в том, что стойкое, неколеблющееся возбуждение, возникшее в данном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по длине его очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Периэлектротон — это новая, до этого неизвестная форма передачи нервной сигнализации, отличная от общеизвестного т. н. импульсного проведения возбуждения. Явления периэлектротона приобретают важное значение в исследовании и истолковании ряда физиологич. и патологич. процессов.
В. был последовательным материалистом и развивал в своих работах передовые эволюционные воззрения на физиологич. и биологич. процессы; отстаивал и развивал учение Сеченова об организме как относительном целом в единстве его с окружающей средой. Утверждал, что реакции определяются не только текущим состоянием организма, но и характером раздражителей среды, к-рые формируют его функции и оставляют в нем следовое последействие. В свою очередь, текущее функциональное состояние или подвижность реагирующего субстрата в каждый данный момент определяется предыдущими функциональным состоянием субстрата и действующими на него раздражителями среды. Т. о., принцип неразрывного единства живого субстрата с окружающими условиями его существования получил яркое выражение в учении В. о функциональной подвижности. Важный раздел совр. физиологии — учение о хронаксии франц. физиолога Л. Лапика (1901), в сущности, значительно ранее представлено в учении В. о лабильности (1892), что признавал сам Лапик в докладе на 15-м Международном конгрессе физиологов (1935). Учение В., обогащенное А. А. Ухтомским, имеет большое общебиологич. значение и открывает широкие перспективы для развития физиологии и медицины. В. создал крупную школу физиологов.
Его учение, базирующееся на материалистич. принципах, послужило прочной основой для развития физиологии и патологии целостного организма, к-рые были фундаментально обоснованы в трудах И. П. Павлова.
Соч.: Полное собрание сочинений, т. 1—4, 6, Л., 1951—53, 56; Собрание сочинений, под ред. акад. А. А. Ухтомского, т. 4 (1—2 полутом), 1935—38; Избранные произведения, ч. 1—2, М., 1950—51; Избранные произведения, М., 1952.
Лит.: Николай Евгеньевич Введенский, в кн.: Люди русской науки, с предисл. и вступ. статьей акад. С. И. Вавилова, т. 2, М.—Л., 1948 (стр. 756—62); Коштоянц X. С., Очерки по истории физиологии в России, М.—Л., 1946; Ухтомский А. А., Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело, «Русский физиологический журнал им. И. М. Сеченова», 1923, т. 6, вып. 1—3 (имеется библиография работ В.); его же, Учение о парабиозе, M., 1927 (совм. с Л. Васильевым и М. Виноградовым); его же, Из истории учения о нервном торможении, «Природа», 1937, № 10; его же, Вторая Павловская лекция 5 марта 1838 года. «Завещание» Н. Е. Введенского. Тезисы, М., 1938, то же, Собр. соч., т. 2, 2 изд., М.—Л., 1951 (стр. 148— 151); Аршавский И. A., H. E. Введенский. 1852—1922,. M., 1950 (имеется библиография трудов В.); Орбели Л. А., Учение H. E. Введенского и его значение для физиологии высшей нервной деятельности, в кн.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности. Лекции и доклады. 1922—49, М.—Л., 1949 (стр. 535—48); Доклады на конференции, посвященной памяти H. E. Введенского (26—28 дек. 1947 г.), М.—Л., 1949; Гладкий А., Памяти H. E. Введенского, «Русский физиологический журнал им. И. М. Сеченова», 1923, т. 6, вып. 1—3; Пepна H. H., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, там же; Воронцов Д. С., Выдающийся русский физиолог Н. Е. Введенский, Киев. 1953; Чукичев И. П., 6 единстве теоретических позиций И. П. Павлова, H. E. Введенского, А. А. Ухтомского, М., 1956.
Введенский, Николай Евгеньевич
Род. 1852, ум. 1922. Ученый-физиолог, занимался закономерностями реагирования тканей на различные раздражители. Впервые вывел закон относительной функциональной лабильности тканей, развил учение об оптимуме и пессимуме раздражителя, о единстве природы возбуждения и торможения. Основоположник научной школы. С 1908 г. чл.-корр. Петербургской академии наук.



